Fotosíntesis Es un conjunto de procesos de síntesis compuestos orgánicos de inorgánico debido a la conversión de energía luminosa en energía de enlaces químicos. Los organismos fototróficos incluyen plantas verdes, algunos procariotas: cianobacterias, bacterias de azufre púrpura y verde, flagelados de plantas.

La investigación sobre el proceso de la fotosíntesis se inició en la segunda mitad del siglo XVIII. El destacado científico ruso K.A. Timiryazev hizo un descubrimiento importante, quien corroboró la doctrina del papel cósmico de las plantas verdes. Las plantas absorben la luz solar y convierten la energía luminosa en energía de enlaces químicos de compuestos orgánicos sintetizados por ellas. Por lo tanto, aseguran la preservación y el desarrollo de la vida en la Tierra. El científico también fundamentó teóricamente y demostró experimentalmente el papel de la clorofila en la absorción de luz durante la fotosíntesis.

Las clorofilas son el principal pigmento fotosintético. En estructura, son similares a la hemoglobina hemo, pero en lugar de hierro contienen magnesio. El contenido de hierro es necesario para asegurar la síntesis de moléculas de clorofila. Hay varias clorofilas que se diferencian por su estructura química. Obligatorio para todos los fotótrofos es clorofila a . ClorofilaB encontrado en plantas verdes, clorofila c - en diatomeas y algas pardas. Clorofila d característico de las algas rojas.

Las bacterias fotosintéticas verdes y púrpuras tienen bacterioclorofilas ... La fotosíntesis bacteriana tiene mucho en común con la fotosíntesis de las plantas. Se diferencia en que el sulfuro de hidrógeno es el donante de hidrógeno en las bacterias y el agua en las plantas. Las bacterias verdes y púrpuras carecen del fotosistema II. La fotosíntesis bacteriana no se acompaña de la liberación de oxígeno. La ecuación general de la fotosíntesis bacteriana:

6С0 2 + 12H 2 S → C 6 H 12 O 6 + 12S + 6Н 2 0.

La fotosíntesis se basa en el proceso redox. Está asociado con la transferencia de electrones de compuestos que proporcionan electrones donantes a compuestos que los aceptan: aceptores. La energía luminosa se convierte en energía de compuestos orgánicos sintetizados (carbohidratos).

Las membranas de cloroplasto tienen estructuras especiales: centros de reacción que contienen clorofila. En las plantas verdes y las cianobacterias, hay dos sistemas de fotos – primero yo) y segundo (II) , que tienen diferentes centros de reacción y están interconectados a través del sistema de transporte de electrones.

Dos fases de la fotosíntesis

El proceso de fotosíntesis consta de dos fases: clara y oscura.

Ocurre solo cuando hay luz en las membranas internas de las mitocondrias en las membranas de estructuras especiales: tilacoides ... Los pigmentos fotosintéticos capturan cuantos de luz (fotones). Esto conduce a la "excitación" de uno de los electrones de la molécula de clorofila. Con la ayuda de moléculas portadoras, el electrón se mueve hacia la superficie exterior de la membrana tilacoide, adquiriendo cierta energía potencial.

Este electrón en fotosistema I puede volver a su nivel de energía y restaurarlo. NADP (fosfato de dinucleótido de nicotinamida y adenina) también se puede transferir. Al interactuar con los iones de hidrógeno, los electrones reducen este compuesto. NADP reducido (NADPH) suministra hidrógeno para reducir el CO2 atmosférico a glucosa.

Procesos similares tienen lugar en fotosistema II ... Los electrones excitados pueden transferirse al fotosistema I y restaurarse. La restauración del fotosistema II se produce a expensas de los electrones suministrados por las moléculas de agua. Las moléculas de agua se descomponen (fotólisis del agua) en protones de hidrógeno y oxígeno molecular, que se libera a la atmósfera. Los electrones se utilizan para restaurar el fotosistema II. Ecuación de fotólisis del agua:

2H 2 0 → 4H + + 0 2 + 2e.

Cuando los electrones regresan de Superficie exterior las membranas tilacoides liberan energía al nivel de energía anterior. Se almacena en forma de enlaces químicos de moléculas de ATP, que se sintetizan durante reacciones en ambos fotosistemas. La síntesis de ATP con ADP y ácido fosfórico se llama fotofosforilación ... Parte de la energía se utiliza para evaporar el agua.

Durante la fase ligera de la fotosíntesis, se forman compuestos ricos en energía: ATP y NADPH Durante la descomposición (fotólisis) de una molécula de agua, se libera oxígeno molecular a la atmósfera.

Las reacciones tienen lugar en el entorno interno de los cloroplastos. Pueden ocurrir con o sin luz. Las sustancias orgánicas se sintetizan (el CO2 se reduce a glucosa) utilizando la energía que se forma en la fase ligera.

Proceso de recuperación dióxido de carbono es cíclico y se llama ciclo de Calvin ... El nombre del investigador estadounidense M. Calvin, quien descubrió este proceso cíclico.

El ciclo comienza con la reacción del dióxido de carbono atmosférico con ribulezobifosfato. La enzima cataliza el proceso carboxilasa ... El bifosfato de ribule es un azúcar de cinco carbonos combinado con dos residuos de ácido fosfórico. Tienen lugar una serie de transformaciones químicas, cada una de las cuales cataliza su propia enzima específica. Cómo se forma el producto final de la fotosíntesis glucosa , también se restablece el ribulezobifosfato.

La ecuación general del proceso de fotosíntesis:

6C0 2 + 6H 2 0 → C 6 H 12 O 6 + 60 2

Gracias al proceso de fotosíntesis, la energía luminosa del Sol se absorbe y se convierte en energía de enlaces químicos de carbohidratos sintetizados. La energía se transfiere a los organismos heterótrofos a través de las cadenas alimentarias. En el proceso de fotosíntesis, se absorbe dióxido de carbono y se libera oxígeno. Todo el oxígeno atmosférico es de origen fotosintético. Anualmente se liberan más de 200 mil millones de toneladas de oxígeno libre. El oxígeno protege la vida en la Tierra de la radiación ultravioleta al crear un escudo de ozono en la atmósfera.

El proceso de fotosíntesis es ineficaz, ya que solo el 1-2% de la energía solar se transfiere a la materia orgánica sintetizada. Esto se debe al hecho de que las plantas no absorben suficiente luz, parte de ella es absorbida por la atmósfera, etc. La mayoría luz del sol reflejada desde la superficie de la Tierra hacia el espacio.

FOTOSÍNTESIS
formación por células vegetales vivas materia orgánica, como azúcares y almidón, de inorgánicos - de CO2 y agua - utilizando la energía de la luz absorbida por los pigmentos vegetales. Es el proceso de producción de alimentos del que dependen todos los seres vivos: plantas, animales y seres humanos. Todas las plantas terrestres y la mayoría de las plantas acuáticas liberan oxígeno durante la fotosíntesis. Algunos organismos, sin embargo, se caracterizan por otros tipos de fotosíntesis, que tienen lugar sin liberación de oxígeno. La principal reacción de la fotosíntesis, que ocurre con la liberación de oxígeno, se puede escribir de la siguiente manera:

Las sustancias orgánicas incluyen todos los compuestos de carbono con la excepción de sus óxidos y nitruros. Las mayores cantidades se forman durante la fotosíntesis, tales como sustancias orgánicas como carbohidratos (principalmente azúcares y almidón), aminoácidos (a partir de los cuales se construyen las proteínas) y, finalmente, ácidos grasos (que, en combinación con el glicerofosfato, sirven como material para la síntesis de grasas). De las sustancias inorgánicas, la síntesis de todos estos compuestos requiere agua (H2O) y dióxido de carbono (CO2). Los aminoácidos también requieren nitrógeno y azufre. Las plantas pueden absorber estos elementos en forma de sus óxidos, nitrato (NO3-) y sulfato (SO42-), o en otras formas más reducidas como amoniaco (NH3) o sulfuro de hidrógeno (sulfuro de hidrógeno H2S). Durante la fotosíntesis, el fósforo también se puede incluir en la composición de compuestos orgánicos (las plantas lo absorben en forma de fosfato) e iones metálicos: hierro y magnesio. El manganeso y algunos otros elementos también son necesarios para la fotosíntesis, pero solo en pequeñas cantidades. En las plantas terrestres, todos estos compuestos inorgánicos, a excepción del CO2, entran por las raíces. El CO2 de las plantas se obtiene del aire atmosférico, en el que su concentración media es del 0,03%. El CO2 entra en las hojas y el O2 se libera de ellas a través de pequeños orificios en la epidermis llamados estomas. La apertura y el cierre de los estomas están regulados por células especiales, llamadas células de guarda, que también son verdes y capaces de realizar la fotosíntesis. Cuando la luz incide sobre las células de guarda, comienza la fotosíntesis en ellas. La acumulación de sus productos obliga a estas células a estirarse. En este caso, la abertura del estoma se abre más y el CO2 penetra en las capas subyacentes de la hoja, cuyas células ahora pueden continuar con la fotosíntesis. Los estomas también regulan la evaporación del agua de las hojas, las llamadas. transpiración, ya que la mayor parte del vapor de agua pasa a través de estos orificios. Las plantas acuáticas obtienen todo lo que necesitan nutrientes del agua en la que viven. El CO2 y el ion bicarbonato (HCO3-) también se encuentran en el mar y en el agua dulce. Algas y otros plantas acuáticas Consígalos directamente del agua. En la fotosíntesis, la luz juega el papel no solo de catalizador, sino también de uno de los reactivos. Una parte significativa de la energía luminosa utilizada por las plantas en la fotosíntesis se almacena como energía potencial química en los productos de la fotosíntesis. Cualquier luz visible desde violeta (longitud de onda 400 nm) hasta rojo medio (700 nm) es más o menos adecuada para la fotosíntesis, procediendo con la liberación de oxígeno. Para algunas fotosíntesis bacterianas que no van acompañadas de liberación de O2, se puede utilizar de forma eficaz luz con longitudes de onda más largas, hasta el rojo lejano (900 nm). La elucidación de la naturaleza de la fotosíntesis comenzó en el momento del nacimiento de la química moderna. Los trabajos de J. Priestley (1772), J. Ingenhaus (1780), J. Senebier (1782), así como los estudios químicos de A. Lavoisier (1775, 1781) permitieron concluir que las plantas convierten el dióxido de carbono en oxígeno y este proceso requiere luz. El papel del agua permaneció desconocido hasta que fue señalado en 1808 por N. Saussure. En sus experimentos muy precisos, midió el aumento de peso seco de una planta que crecía en una maceta de tierra y también determinó la cantidad de dióxido de carbono absorbido y el oxígeno liberado. Saussure confirmó que todo el carbono incorporado por la planta a la materia orgánica proviene del dióxido de carbono. Al mismo tiempo, descubrió que la ganancia de materia seca de la planta era mayor que la diferencia entre el peso del dióxido de carbono absorbido y el peso del oxígeno liberado. Dado que el peso de la tierra en la maceta no cambió significativamente, la única fuente posible de aumento de peso fue el agua. Entonces se demostró que uno de los reactivos en la fotosíntesis es el agua. La importancia de la fotosíntesis como uno de los procesos de conversión de energía no pudo apreciarse hasta que surgió la idea misma de la energía química. En 1845, R. Mayer llegó a la conclusión de que durante la fotosíntesis, la energía luminosa se convierte en energía potencial química almacenada en sus productos.

El papel de la fotosíntesis. La suma total de las reacciones químicas de la fotosíntesis se puede describir para cada uno de sus productos mediante una ecuación química separada. Para la glucosa de azúcar simple, la ecuación se ve así:

La ecuación muestra que en una planta verde, la energía de la luz de seis moléculas de agua y seis moléculas de dióxido de carbono está formada por una molécula de glucosa y seis moléculas de oxígeno. La glucosa es solo uno de los muchos carbohidratos sintetizados en las plantas. abajo esta el ecuación general para formar un carbohidrato con n átomos de carbono en una molécula:

Las ecuaciones que describen la formación de otros compuestos orgánicos no son tan simples. Para la síntesis de aminoácidos, se requieren compuestos inorgánicos adicionales, como en la formación de cisteína:

El papel de la luz como reactivo en el proceso de fotosíntesis es más fácil de probar si pasamos a otra reacción química, a saber, la combustión. La glucosa es una de las subunidades de la celulosa, el componente principal de la madera. La quema de glucosa se describe mediante la siguiente ecuación:

Esta ecuación es una inversión de la ecuación de la fotosíntesis de la glucosa, excepto por el hecho de que, en lugar de energía luminosa, se libera principalmente calor. De acuerdo con la ley de conservación de la energía, si se libera energía durante la combustión, entonces durante una reacción inversa, es decir, en la fotosíntesis, debe ser absorbido. El análogo biológico de la combustión es la respiración, por lo tanto, la respiración se describe mediante la misma ecuación que la combustión no biológica. Para todas las células vivas, con la excepción de las células vegetales verdes expuestas a la luz, las reacciones bioquímicas sirven como fuente de energía. La respiración es el principal proceso bioquímico que libera la energía almacenada durante la fotosíntesis, aunque pueden existir largas cadenas alimenticias entre los dos. Un flujo constante de energía es necesario para cualquier manifestación de actividad vital, y la energía luminosa, que la fotosíntesis convierte en energía potencial química de sustancias orgánicas y utiliza para liberar oxígeno libre, es la única fuente de energía primaria importante para todos los seres vivos. Las células vivas luego oxidan (“queman”) esta materia orgánica con oxígeno, y parte de la energía liberada cuando el oxígeno se combina con carbono, hidrógeno, nitrógeno y azufre se almacena para su uso en varios procesos vitales, como el movimiento o el crecimiento. Combinado con los elementos enumerados, el oxígeno forma sus óxidos: dióxido de carbono, agua, nitrato y sulfato. Esto completa el ciclo. ¿Por qué el oxígeno libre, cuya única fuente en la Tierra es la fotosíntesis, es tan necesario para todos los seres vivos? La razón radica en su alta reactividad. En la nube de electrones, el átomo de oxígeno neutro tiene dos electrones menos de los necesarios para la configuración electrónica más estable. Por tanto, los átomos de oxígeno tienen una fuerte tendencia a adquirir dos electrones adicionales, lo que se consigue combinándolos (formando dos enlaces) con otros átomos. Un átomo de oxígeno puede formar dos enlaces con dos átomos diferentes o formar un doble enlace con uno de algunos átomos. En cada uno de estos enlaces, un electrón es suministrado por el átomo de oxígeno y el segundo electrón es suministrado por otro átomo que participa en la formación del enlace. En una molécula de agua (H2O), por ejemplo, cada uno de los dos átomos de hidrógeno suministra un solo electrón para unirse con el oxígeno, satisfaciendo así la tendencia inherente del oxígeno a adquirir dos electrones adicionales. En una molécula de CO2, cada uno de los dos átomos de oxígeno forma un doble enlace con el mismo átomo de carbono, que tiene cuatro electrones de enlace. Por tanto, tanto en H2O como en CO2, el átomo de oxígeno tiene tantos electrones como sea necesario para una configuración estable. Sin embargo, si dos átomos de oxígeno se combinan entre sí, los orbitales electrónicos de estos átomos permiten la formación de un solo enlace. Por tanto, la necesidad de electrones sólo se satisface a medias. Por lo tanto, la molécula de O2 es menos estable y más reactiva que las moléculas de CO2 y H2O. Los productos orgánicos de la fotosíntesis, como los carbohidratos, (СН2О) n, son bastante estables, ya que cada uno de los átomos de carbono, hidrógeno y oxígeno que contienen recibe tantos electrones como sea necesario para formar la configuración más estable. El proceso de fotosíntesis, como resultado del cual se forman los carbohidratos, convierte, por tanto, dos sustancias muy estables, CO2 y H2O, en una bastante estable, (CH2O) n, y una menos estable, O2. La acumulación de grandes cantidades de O2 en la atmósfera como resultado de la fotosíntesis y su alta reactividad determinan su papel como oxidante universal. Cuando un elemento cede electrones o átomos de hidrógeno, decimos que este elemento está oxidado. La unión de electrones o la formación de enlaces con hidrógeno, como ocurre con los átomos de carbono en la fotosíntesis, se llama reducción. Usando estos conceptos, la fotosíntesis se puede definir como la oxidación del agua, junto con la reducción de dióxido de carbono u otros óxidos inorgánicos.
El mecanismo de la fotosíntesis. Etapas claras y oscuras. Ahora se ha establecido que la fotosíntesis se produce en dos etapas: clara y oscura. La etapa de luz es el proceso de usar luz para dividir el agua; se libera oxígeno y se forman compuestos ricos en energía. La etapa oscura incluye un grupo de reacciones que utilizan productos de alta energía de la etapa luminosa para reducir el CO2 a un azúcar simple, p. Ej. para la asimilación del carbono. Por lo tanto, la etapa oscura también se llama etapa de síntesis. El término "etapa oscura" sólo significa que la luz no está directamente involucrada en ella. Las ideas modernas sobre el mecanismo de la fotosíntesis se formaron sobre la base de investigaciones realizadas en los años 1930-1950. Antes de eso, durante muchos años, los científicos fueron engañados por una hipótesis aparentemente simple pero incorrecta, según la cual el O2 se forma a partir del CO2 y el carbono liberado reacciona con H2O, lo que resulta en la formación de carbohidratos. En la década de 1930, cuando quedó claro que algunas bacterias de azufre no liberan oxígeno durante la fotosíntesis, el bioquímico K. van Niel sugirió que el oxígeno liberado durante la fotosíntesis en las plantas verdes proviene del agua. En las bacterias del azufre, la reacción procede de la siguiente manera:

En lugar de O2, estos organismos forman azufre. Van Niel concluyó que todos los tipos de fotosíntesis pueden describirse mediante la ecuación

donde X es oxígeno en la fotosíntesis con la liberación de O2 y azufre en la fotosíntesis de las bacterias azufradas. Van Niel también sugirió que este proceso incluye dos etapas: luz y síntesis. Esta hipótesis fue apoyada por el descubrimiento del fisiólogo R. Hill. Encontró que las células destruidas o parcialmente inactivadas son capaces de llevar a cabo una reacción a la luz de la cual se libera oxígeno, pero el CO2 no se reduce (se llamó reacción de Hill). Para que esta reacción prosiga, fue necesario agregar algún tipo de oxidante capaz de unir electrones o átomos de hidrógeno emitidos por el oxígeno del agua. Uno de los reactivos de Hill es la quinona que, al unir dos átomos de hidrógeno, se convierte en dihidroquinona. Los otros reactivos de Hill contenían hierro férrico (ion Fe3 +), que, al unir un electrón del oxígeno del agua, se convirtió en ferroso (Fe2 +). Entonces se demostró que la transición de los átomos de hidrógeno del oxígeno del agua al carbono puede ocurrir en forma de un movimiento independiente de electrones e iones de hidrógeno. Ahora se ha establecido que es precisamente la transición de electrones de un átomo a otro lo que es importante para almacenar energía, mientras que los iones de hidrógeno pueden pasar a una solución acuosa y, si es necesario, extraerse de ella nuevamente. La reacción de Hill, en la que se utiliza energía luminosa para inducir la transferencia de electrones del oxígeno a un oxidante (aceptor de electrones), fue la primera demostración de la transición de la energía luminosa al modelo químico y de la etapa luminosa de la fotosíntesis. La hipótesis, según la cual el oxígeno durante la fotosíntesis se suministra continuamente desde el agua, se confirmó en experimentos que utilizaron agua marcada con un isótopo de oxígeno pesado (18O). Dado que los isótopos de oxígeno (16O ordinario y 18O pesado) por su propiedades químicas son iguales, las plantas usan H218O de la misma manera que H216O. Resultó que el 18O está presente en el oxígeno liberado. En otro experimento, las plantas realizaron la fotosíntesis con H216O y C18O2. Al mismo tiempo, el oxígeno liberado al comienzo del experimento no contenía 18O. En la década de 1950, el fisiólogo vegetal D. Arnon y otros investigadores demostraron que la fotosíntesis incluye etapas claras y oscuras. A partir de células vegetales se obtuvieron preparaciones que pudieron llevar a cabo toda la etapa de luz. Utilizándolos, fue posible establecer que, en la luz, los electrones se transfieren del agua a un oxidante fotosintético, que, como resultado, se convierte en un donante de electrones para la reducción de dióxido de carbono en la siguiente etapa de la fotosíntesis. El portador de electrones es el dinucleótido fosfato de nicotinamida y adenina. Su forma oxidada se denomina NADP +, y la forma reducida (formada después de la adición de dos electrones y un ion hidrógeno) se denomina NADPHN. En NADP +, el átomo de nitrógeno es pentavalente (cuatro enlaces y una carga positiva), y en NADPHN es trivalente (tres enlaces). NADP + pertenece a los llamados. coenzimas. Las coenzimas, junto con las enzimas, llevan a cabo muchas reacciones químicas en los sistemas vivos, pero a diferencia de las enzimas, cambian durante el curso de la reacción. La mayor parte de la energía luminosa convertida almacenada en la etapa de luz de la fotosíntesis se almacena durante la transferencia de electrones del agua al NADP +. El NADPHN resultante retiene los electrones no tan firmemente como el oxígeno del agua, y puede regalarlos en la síntesis de compuestos orgánicos, gastando la energía acumulada para un trabajo químico útil. Una cantidad significativa de energía se almacena de otra manera, concretamente en forma de ATP (trifosfato de adenosina). Se forma al eliminar el agua de un ion fosfato inorgánico (HPO42-) y un fosfato orgánico, el difosfato de adenosina (ADP), según la siguiente ecuación:

El ATP es un compuesto rico en energía y requiere energía de alguna fuente para formarse. En una reacción inversa, es decir cuando el ATP se descompone en ADP y fosfato, se libera energía. En muchos casos, el ATP cede su energía a otros compuestos químicos en una reacción en la que el hidrógeno es reemplazado por fosfato. En la siguiente reacción, el azúcar (ROH) se fosforila en fosfato de azúcar:

El fosfato de azúcar contiene más energía que el azúcar no fosforilado, por lo que su reactividad es mayor. El ATP y el NADPHN, que se forman (junto con el O2) en la etapa ligera de la fotosíntesis, se utilizan luego en la etapa de síntesis de carbohidratos y otros compuestos orgánicos a partir del dióxido de carbono.
El dispositivo del aparato fotosintético. La energía luminosa es absorbida por pigmentos (las llamadas sustancias que absorben la luz visible). Todas las plantas fotosintéticas tienen varias formas del pigmento verde de la clorofila y probablemente todas contienen carotenoides, que generalmente son de color amarillo. Las plantas superiores contienen clorofila a (C55H72O5N4Mg) y clorofila b (C55H70O6N4Mg), así como cuatro carotenoides principales: b-caroteno (C40H56), luteína (C40H55O2), violaxantina y neoxantina. Esta variedad de pigmentos proporciona un amplio espectro de absorción de luz visible, ya que cada uno de ellos está "sintonizado" a una región diferente del espectro. Algunas algas tienen aproximadamente el mismo conjunto de pigmentos, pero muchas de ellas tienen pigmentos que son ligeramente diferentes de los enumerados en su naturaleza química. Todos estos pigmentos, como todo el aparato fotosintético de una célula verde, están encerrados en orgánulos especiales rodeados por una membrana, la llamada. cloroplastos. La coloración verde de las células vegetales depende únicamente de los cloroplastos; otros elementos de las células no contienen pigmentos verdes. El tamaño y la forma de los cloroplastos es bastante variable. Un cloroplasto típico se asemeja a un pepino ligeramente curvado, aprox. 1 μm de ancho y aprox. 4 micrones. Las células grandes de las plantas verdes, como las células de las hojas en la mayoría de las especies terrestres, contienen muchos cloroplastos, mientras que las algas unicelulares pequeñas, como Chlorella pyrenoidosa, tienen solo un cloroplasto, que ocupa la mayor parte de la célula.
Un microscopio electrónico le permite familiarizarse con la estructura muy compleja de los cloroplastos. Permite revelar estructuras mucho más finas que las que son visibles en un microscopio óptico convencional. Las partículas de menos de 0,5 micrones no se pueden distinguir en un microscopio óptico. El poder de resolución de los microscopios electrónicos ya en 1961 hizo posible observar partículas mil veces más pequeñas (del orden de 0,5 nm). Con la ayuda de un microscopio electrónico, se revelaron estructuras de membrana muy delgadas en los cloroplastos, los llamados. tilacoides. Son bolsas planas, cerradas por los bordes y recogidas en pilas, llamadas granas; en las imágenes, las granas parecen pilas de panqueques muy finos. Dentro de los sacos hay un espacio: la cavidad tilacoide y los propios tilacoides, reunidos en gránulos, se sumergen en una masa gelatinosa de proteínas solubles que llena el espacio interno del cloroplasto y se llama estroma. El estroma también contiene tilacoides más pequeños y delgados, que conectan los gránulos individuales entre sí. Todas las membranas tilacoides están compuestas por cantidades aproximadamente iguales de proteínas y lípidos. Independientemente de si se recogen en gránulos o no, es en ellos donde se concentran los pigmentos y avanza la etapa de luz. La etapa oscura ocurre, como se cree comúnmente, en el estroma.
Sistemas fotográficos. La clorofila y los carotenoides, sumergidos en las membranas tilacoides de los cloroplastos, se ensamblan en unidades funcionales: fotosistemas, cada uno de los cuales contiene alrededor de 250 moléculas de pigmento. La estructura del fotosistema es tal que de todas estas moléculas capaces de absorber luz, solo una clorofila por molécula especialmente ubicada puede usar su energía en reacciones fotoquímicas: es el centro de reacción del fotosistema. El resto de las moléculas de pigmento, al absorber la luz, transfieren su energía al centro de reacción; estas moléculas captadoras de luz se denominan antenas. Hay dos tipos de sistemas fotográficos. En el fotosistema I, una molécula específica de clorofila a que forma el centro de reacción tiene un óptimo de absorción a una longitud de onda de luz de 700 nm (denotado como P700; P es un pigmento), y en el fotosistema II, a 680 nm (P680). Por lo general, ambos fotosistemas funcionan de forma sincrónica y (a la luz) de forma continua, aunque el fotosistema puedo trabajar por separado.
Transformaciones de energía luminosa. La consideración de este problema debe comenzar con el fotosistema II, donde el centro de reacción P680 utiliza la energía de la luz. Cuando la luz entra en este fotosistema, su energía excita la molécula P680, y un par de electrones excitados y energizados que pertenecen a esta molécula se desprenden y se transfieren a una molécula aceptora (probablemente una quinona), denotada por la letra Q. La situación se puede imaginar. de tal manera que los electrones salten desde el "empujón" de luz recibido y el aceptor los atrapa en alguna posición superior. Si no fuera por el aceptor, los electrones volverían a su posición original (al centro de reacción) y la energía liberada durante el movimiento descendente pasaría a la luz, es decir. se gastaría en fluorescencia. Desde este punto de vista, un aceptor de electrones se puede considerar como un extintor de fluorescencia (de ahí su designación Q, del inglés quench - to quench).
La molécula P680, habiendo perdido dos electrones, se oxida, y para que el proceso no se detenga en esto, debe reducirse, es decir, obtener dos electrones de cualquier fuente. El agua sirve como tal fuente: se divide en 2H + y 1 / 2O2, donando dos electrones al P680 oxidado. Esta división del agua dependiente de la luz se llama fotólisis. Las enzimas que llevan a cabo la fotólisis se encuentran en el lado interno de la membrana tilacoide, como resultado de lo cual todos los iones de hidrógeno se acumulan en la cavidad tilacoide. Los átomos de manganeso son el cofactor más importante de las enzimas de fotólisis. La transición de dos electrones desde el centro de reacción del fotosistema al aceptor es una subida cuesta arriba, es decir, a un nivel de energía más alto, y este aumento es proporcionado por la energía de la luz. Además, en el fotosistema II, un par de electrones comienza un "descenso" gradual desde el aceptor Q al fotosistema I. El descenso ocurre a lo largo de una cadena de transporte de electrones, muy similar en organización a una cadena similar en las mitocondrias (ver también METABOLISMO). Contiene citocromos, proteínas que contienen hierro y azufre, proteínas que contienen cobre y otros componentes. El descenso gradual de electrones de un estado más energizado a un estado menos energizado está asociado con la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. Como resultado, la energía de la luz no se pierde, sino que se almacena en los enlaces fosfato del ATP, que pueden utilizarse en procesos metabólicos. La producción de ATP durante la fotosíntesis se llama fotofosforilación. Simultáneamente con el proceso descrito, la luz se absorbe en el fotosistema I. Aquí, su energía también se usa para separar dos electrones del centro de reacción (P700) y transferirlos a un aceptor, una proteína que contiene hierro. Desde este aceptor, a través de un portador intermedio (también una proteína que contiene hierro), ambos electrones van a NADP +, que, como resultado, se vuelve capaz de unir iones de hidrógeno (formados durante la fotólisis del agua y conservados en tilacoides) y se convierte en NADPHN. . En cuanto al centro de reacción P700 oxidado al comienzo del proceso, acepta dos electrones ("descendidos") del fotosistema II, que lo devuelve a su estado original. La reacción general de la etapa de luz que ocurre durante la fotoactivación de los fotosistemas I y II se puede representar de la siguiente manera:

El rendimiento energético total del flujo de electrones en este caso es 1 molécula de ATP y 1 molécula de NADPH por 2 electrones. Al comparar la energía de estos compuestos con la energía de la luz que proporciona su síntesis, se calculó que en el proceso de fotosíntesis se almacena aproximadamente 1/3 de la energía de la luz absorbida. En algunas bacterias fotosintéticas, el fotosistema I funciona de forma independiente. En este caso, el flujo de electrones se mueve cíclicamente desde el centro de reacción al aceptor y, a lo largo de una ruta de derivación, de regreso al centro de reacción. En este caso, no se produce la fotólisis del desprendimiento de agua y oxígeno, no se forma NADPHN, pero se sintetiza ATP. Este mecanismo de reacción a la luz también puede tener lugar en plantas superiores en condiciones en las que se produce un exceso de NADPHN en las células.
Reacciones oscuras (etapa de síntesis). La síntesis de compuestos orgánicos mediante la reducción de CO2 (así como nitrato y sulfato) también ocurre en los cloroplastos. El ATP y el NADPHN, suministrados por una reacción ligera que se produce en las membranas tilacoides, sirven como fuente de energía y electrones para las reacciones de fusión. La reducción de CO2 es el resultado de la transferencia de electrones a CO2. Durante esta transferencia, algunos de los enlaces C-O son reemplazados por comunicación C-H, C-C y O-N. El proceso consta de varias etapas, algunas de las cuales (15 o más) forman un ciclo. Este ciclo fue descubierto en 1953 por el químico M. Calvin y sus colaboradores. Usando su isótopo radiactivo en lugar del isótopo habitual (estable) de carbono en sus experimentos, estos investigadores pudieron rastrear el camino del carbono en las reacciones que se estaban estudiando. En 1961 Calvin fue honrado por este trabajo. premio Nobel en Quimica. El ciclo de Calvin involucra compuestos con el número de átomos de carbono en moléculas de tres a siete. Todos menos uno de los componentes del ciclo son fosfatos de azúcar, es decir, azúcares en los que uno o dos grupos OH están reemplazados por un grupo fosfato (-OPO3H-). La excepción es el ácido 3-fosfoglicérico (FHA; 3-fosfoglicerato), que es un fosfato ácido de azúcar. Es similar al azúcar fosforilado de tres carbonos (glicerofosfato), pero se diferencia de él en que tiene un grupo carboxilo O = C-O-, es decir, uno de sus átomos de carbono está unido a los átomos de oxígeno por tres enlaces. Es conveniente comenzar la descripción del ciclo con ribulosa monofosfato que contiene cinco átomos de carbono (C5). El ATP formado en la etapa de luz reacciona con el monofosfato de ribulosa y lo convierte en difosfato de ribulosa. El segundo grupo fosfato le da energía adicional al difosfato de ribulosa, ya que transporta parte de la energía almacenada en la molécula de ATP. Por tanto, la tendencia a reaccionar con otros compuestos y formar nuevos enlaces es más pronunciada en el difosfato de ribulosa. Es este azúcar C5 el que se une al CO2 para formar un compuesto de seis carbonos. Este último es muy inestable y, bajo la acción del agua, se descompone en dos fragmentos: dos moléculas de FHA. Si solo tenemos en cuenta el cambio en el número de átomos de carbono en las moléculas de azúcar, entonces esta etapa principal del ciclo, en la que se produce la fijación (asimilación) del CO2, se puede representar de la siguiente manera:

La enzima que cataliza la fijación de CO2 (carboxilasa específica) está presente en los cloroplastos en cantidades muy grandes (más del 16% del contenido total de proteínas en ellos); dada la enorme masa de plantas verdes, es probablemente la proteína más abundante en la biosfera. La siguiente etapa consiste en el hecho de que dos moléculas de FHA formadas en la reacción de carboxilación se reducen cada una en una molécula de NADPHPH a azúcar fosfato de tres carbonos (triosa fosfato). Esta reducción se produce como resultado de la transferencia de dos electrones al carbono del grupo carboxilo de la FHA. Sin embargo, en este caso, se necesita ATP para suministrar energía química adicional a la molécula y aumentar su reactividad. Esta tarea la realiza el sistema enzimático, que transfiere el grupo fosfato terminal del ATP a uno de los átomos de oxígeno del grupo carboxilo (se forma un grupo), es decir, La FHA se convierte en ácido difosfoglicérico. Tan pronto como NADPHN transfiere un átomo de hidrógeno más un electrón (que es equivalente a dos electrones más un ion de hidrógeno, H +) al carbono del grupo carboxilo de este compuesto, el único Enlace C-O se descompone y el oxígeno unido al fósforo pasa a fosfato inorgánico, HPO42-, y el grupo carboxilo O = C-O- se transforma en aldehído O = C-H. Este último es característico de una determinada clase de azúcares. Como resultado, la FHA con la participación de ATP y NADPHN se reduce a fosfato de azúcar (fosfato de triosa). Todo el proceso descrito anteriormente se puede representar mediante las siguientes ecuaciones: 1) Monofosfato de ribulosa + ATP -> Difosfato de ribulosa + ADP 2) Difosfato de ribulosa + CO2 -> Compuesto C6 inestable 3) Compuesto C6 inestable + H2O -> 2 FGK 4) FGK + ATP + NADP -> ADP + H2PO42 - + Triosa fosfato (C3). El resultado final de las reacciones 1-4 es la formación de dos moléculas de triosa fosfato (C3) a partir de ribulosa monofosfato y CO2 a expensas de dos moléculas de NADPPH y tres moléculas de ATP. Es en esta serie de reacciones donde se presenta toda la contribución de la etapa de luz, en forma de ATP y NADPHN, al ciclo de reducción de carbono. Por supuesto, la etapa de luz debe suministrar adicionalmente estos cofactores para la reducción de nitrato y sulfato y para la conversión de FHA y triosa fosfato formados en el ciclo en otras sustancias orgánicas: carbohidratos, proteínas y grasas. La importancia de las etapas posteriores del ciclo se reduce al hecho de que conducen a la regeneración de un compuesto de cinco carbonos, el monofosfato de ribulosa, necesario para la renovación del ciclo. Esta parte del ciclo se puede escribir de la siguiente manera:

que suma 5C3 -> 3C5. Tres moléculas de ribulosa monofosfato, formadas a partir de cinco moléculas de triosa fosfato, se convierten, después de la adición de CO2 (carboxilación) y reducción, en seis moléculas de triosa fosfato. Por tanto, como resultado de una renovación del ciclo, se incluye una molécula de dióxido de carbono en la composición de un compuesto orgánico de tres carbonos; tres revoluciones del ciclo dan un total de una nueva molécula de este último, y para la síntesis de una molécula de azúcar de seis carbonos (glucosa o fructosa), se requieren dos moléculas de tres carbonos y, en consecuencia, 6 revoluciones del ciclo . El aumento de materia orgánica da lugar al ciclo de reacciones en las que se forman varios azúcares, ácidos grasos y aminoácidos, es decir, "bloques de construcción" de almidón, grasas y proteínas. El hecho de que los productos directos de la fotosíntesis no son solo carbohidratos, sino también aminoácidos, y posiblemente ácidos grasos, también se estableció mediante una etiqueta isotópica, un isótopo radiactivo de carbono. El cloroplasto no es solo una partícula adaptada para la síntesis de almidón y azúcares. Se trata de una "fábrica" ​​muy compleja y bien organizada, capaz no solo de producir todos los materiales con los que se construye, sino también de suministrar con compuestos de carbono reducidos aquellas partes de la célula y los órganos vegetales que no realizan la fotosíntesis por sí mismos.
LITERATURA
Edwards J., Walker D. Fotosíntesis de plantas C3 y C4: mecanismos y regulación. M., 1986 Raven P., Evert R., Eichhorn S. Modern botany, vol. 1, M., 1990

Enciclopedia de Collier. - Sociedad Abierta. 2000 .

Fotosíntesis- es la síntesis de compuestos orgánicos en las hojas de las plantas verdes a partir del agua y el dióxido de carbono de la atmósfera utilizando energía solar (luz), adsorbida por la clorofila en los cloroplastos.

Gracias a la fotosíntesis, la energía de la luz visible se captura y se convierte en energía química, almacenada (almacenada) en sustancias orgánicas formadas durante la fotosíntesis.

La fecha del descubrimiento del proceso de fotosíntesis puede considerarse 1771. El científico inglés J. Priestley llamó la atención sobre el cambio en la composición del aire debido a la actividad vital de los animales. En presencia de plantas verdes, el aire volvió a ser adecuado para respirar y para arder. Más tarde, el trabajo de varios científicos (J. Ingenhaus, J. Senebier, T. Saussure, J. B. Boussingault) descubrió que las plantas verdes absorben CO2 del aire, a partir del cual se forma materia orgánica con la participación del agua en la luz. Fue este proceso en 1877 el que el científico alemán W. Pfeffer llamó fotosíntesis. La ley de conservación de la energía formulada por R. Mayer fue de gran importancia para la divulgación de la esencia de la fotosíntesis. En 1845, R. Mayer planteó la suposición de que la energía utilizada por las plantas es la energía del Sol, que las plantas convierten en energía química durante la fotosíntesis. Esta posición fue desarrollada y confirmada experimentalmente en los estudios del notable científico ruso K.A. Timiryazev.

El papel principal de los organismos fotosintéticos:

1) transformación de la energía de la luz solar en energía de enlaces químicos de compuestos orgánicos;

2) saturación de la atmósfera con oxígeno;

Como resultado de la fotosíntesis en la Tierra, se forman 150 mil millones de toneladas de materia orgánica y se liberan alrededor de 200 mil millones de toneladas de oxígeno libre por año. Evita un aumento de la concentración de CO2 en la atmósfera, evitando el sobrecalentamiento de la Tierra (efecto invernadero).

La atmósfera creada por la fotosíntesis protege a los seres vivos de la destructiva radiación ultravioleta de onda corta (pantalla de oxígeno-ozono de la atmósfera).

Solo el 1-2% de la energía solar se transfiere al cultivo de plantas agrícolas; las pérdidas son causadas por una absorción incompleta de la luz. Por lo tanto, existe una gran posibilidad de incrementar los rendimientos debido a la selección de variedades con alta eficiencia fotosintética, la creación de una estructura de cultivo favorable para la absorción de luz. En este sentido, el desarrollo de los fundamentos teóricos del control de la fotosíntesis se vuelve especialmente urgente.

La importancia de la fotosíntesis es enorme. Solo observemos que suministra combustible (energía) y oxígeno atmosférico, que son necesarios para la existencia de todos los seres vivos. Por tanto, el papel de la fotosíntesis es planetario.

La naturaleza planetaria de la fotosíntesis también está determinada por el hecho de que debido a la circulación de oxígeno y carbono (principalmente) composición moderna atmósfera, que a su vez determina el mayor mantenimiento de la vida en la Tierra. Podemos decir además que la energía que se almacena en los productos de la fotosíntesis es esencialmente la principal fuente de energía que tiene ahora la humanidad.

Reacción total de la fotosíntesis.

CO 2 + H 2 O = (CH 2 O) + O 2 .

La química de la fotosíntesis se describe mediante las siguientes ecuaciones:

Fotosíntesis - 2 grupos de reacciones:

escenario de luz (depende de iluminación)

escenario oscuro (depende de la temperatura).

Ambos grupos de reacciones proceden simultáneamente

La fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos de las plantas verdes.

La fotosíntesis comienza con la captura y absorción de luz por el pigmento clorofila, que está contenido en los cloroplastos de las células vegetales verdes.

Esto es suficiente para cambiar el espectro de absorción de la molécula.

La molécula de clorofila absorbe fotones en la parte violeta y azul, y luego en la parte roja del espectro, y no interactúa con los fotones en la parte verde y amarilla del espectro.

Por lo tanto, la clorofila y las plantas se ven verdes, simplemente no pueden aprovechar los rayos verdes y dejarlos caminando por el mundo (lo que lo hace más verde).

Los pigmentos fotosintéticos se encuentran en el lado interno de la membrana tilacoide.

Los pigmentos están organizados en sistemas de fotos(campos de antena para capturar la luz) - que contiene 250-400 moléculas de diferentes pigmentos.

El sistema de fotos consta de:

centro de reacción fotosistemas (molécula de clorofila a),

moléculas de antena

Todos los pigmentos del fotosistema son capaces de transferirse entre sí la energía del estado excitado. La energía fotónica absorbida por una u otra molécula de pigmento se transfiere a una molécula vecina hasta que alcanza el centro de reacción. Cuando el sistema de resonancia del centro de reacción entra en un estado excitado, transfiere dos electrones excitados a la molécula aceptora y, por lo tanto, se oxida y adquiere una carga positiva.

En plantas:

fotosistema 1(máxima absorción de luz a una longitud de onda de 700 nm - P700)

fotosistema 2(absorción máxima de luz a una longitud de onda de 680 nm - P680

Las diferencias en los óptimos de absorción se deben a pequeñas diferencias en la estructura de los pigmentos.

Los dos sistemas funcionan en conjunto, como un transportador de dos piezas llamado fotofosforilación no cíclica .

La ecuación de resumen para fotofosforilación no cíclica:

F - símbolo residuo de ácido fosfórico

El ciclo comienza con el fotosistema 2.

1) las moléculas de antena capturan un fotón y transfieren la excitación a una molécula del centro activo P680;

2) la molécula P680 excitada cede dos electrones al cofactor Q, mientras se oxida y adquiere una carga positiva;

Cofactor(cofactor). Coenzima o cualquier otra sustancia necesaria para que una enzima funcione correctamente.

Coenzimas (coenzimas)[de lat. co (cum) - juntos y enzimas], compuestos orgánicos de naturaleza no proteica, que participan en la reacción enzimática como aceptores de átomos individuales o grupos atómicos, escindidos por la enzima de la molécula del sustrato, es decir. para la implementación de la acción catalítica de enzimas. Estas sustancias, a diferencia del componente proteico de la enzima (apoenzima), tienen un peso molecular relativamente bajo y, por regla general, son termoestables. A veces, las coenzimas significan cualquier sustancia de bajo peso molecular, cuya participación es necesaria para la manifestación de la acción catalítica de la enzima, incluidos los iones, por ejemplo. K +, Mg 2+ y Mn 2+. Las ofertas están ubicadas. en el centro activo de la enzima y junto con el sustrato y los grupos funcionales del centro activo forman un complejo activado.

Para la manifestación de la actividad catalítica, la mayoría de las enzimas requieren la presencia de una coenzima. La excepción son las enzimas hidrolíticas (por ejemplo, proteasas, lipasas, ribonucleasas), que realizan su función en ausencia de una coenzima.

La molécula es reducida por P680 (por acción de enzimas). En este caso, el agua se disocia en protones y oxígeno molecular, aquellos. el agua es un donante de electrones que proporciona reposición de electrones en P 680.

FOTÓLISIS AGUA- división de una molécula de agua, en particular durante la fotosíntesis. Como resultado de la fotólisis del agua, se forma oxígeno, que es liberado por las plantas verdes a la luz.

La fotosíntesis es un conjunto de procesos para la formación de energía luminosa en energía de enlaces químicos de sustancias orgánicas con la participación de tintes fotosintéticos.

Este tipo de nutrición es típico de plantas, procariotas y algunas especies de eucariotas unicelulares.

La síntesis natural convierte el carbono y el agua en glucosa y oxígeno libre en interacción con la luz:

6CO2 + 6H2O + energía luminosa → C6H12O6 + 6O2

La fisiología vegetal moderna entiende el concepto de fotosíntesis como una función fotoautotrófica, que es una combinación de procesos de absorción, transformación y uso de cuantos de energía luminosa en diversas reacciones no espontáneas, incluida la conversión de dióxido de carbono en materia orgánica.

Etapas

Fotosíntesis en plantas ocurre en las hojas a través de cloroplastos- orgánulos semiautónomos de dos membranas pertenecientes a la clase de plastidios. La forma plana de las placas de la hoja asegura una absorción de alta calidad y una utilización completa de la energía luminosa y el dióxido de carbono. El agua necesaria para la síntesis natural proviene de las raíces a través del tejido conductor. El intercambio de gases se produce por difusión a través de los estomas y en parte a través de la cutícula.

Los cloroplastos están llenos de estroma incoloro y están impregnados de laminillas que, cuando se combinan entre sí, forman tilacoides. Es en ellos donde tiene lugar la fotosíntesis. Las cianobacterias en sí mismas son cloroplastos; por lo tanto, el aparato para la síntesis natural en ellas no está aislado en un orgánulo separado.

La fotosíntesis procede con la participación de pigmentos, que suelen ser clorofilas. Algunos organismos contienen un pigmento, carotenoide o ficobilina diferente. Los procariotas poseen el pigmento bacterioclorofila y estos organismos no emiten oxígeno una vez completada la síntesis natural.

La fotosíntesis pasa por dos fases: clara y oscura. Cada uno de ellos se caracteriza por ciertas reacciones y sustancias que interactúan. Consideremos con más detalle el proceso de las fases de la fotosíntesis.

Luminoso

La primera fase de la fotosíntesis. caracterizado por la formación de productos de alta energía, que son ATP, una fuente de energía celular, y NADP, un agente reductor. Al final de la etapa, se genera oxígeno como subproducto. La etapa de luz ocurre necesariamente con la luz del sol.

El proceso de fotosíntesis tiene lugar en las membranas de los tilacoides con la participación de proteínas transportadoras de electrones, ATP sintetasa y clorofila (u otro pigmento).

El funcionamiento de los circuitos electroquímicos, a través de los cuales se produce la transferencia de electrones y protones parcialmente de hidrógeno, se forma en complejos complejos formados por pigmentos y enzimas.

Descripción del proceso de la fase ligera:

1. Cuando la luz solar incide en las placas de las hojas de los organismos vegetales, los electrones de clorofila se excitan en la estructura de las placas;
2. En el estado activo, las partículas abandonan la molécula de pigmento y caen sobre el lado externo cargado negativamente del tilacoide. Esto ocurre simultáneamente con la oxidación y posterior reducción de las moléculas de clorofila, que toman los siguientes electrones del agua que ha ingresado a las hojas;
3. Luego se produce la fotólisis del agua con la formación de iones, que donan electrones y se convierten en radicales OH que pueden participar en reacciones en el futuro;
4. Estos radicales luego se combinan para formar moléculas de agua y oxígeno libre, que se libera a la atmósfera;
5. La membrana tilacoide adquiere, por un lado, una carga positiva debido al ion hidrógeno y, por el otro, negativa debido a los electrones;
6. Cuando se alcanza una diferencia de 200 mV entre los lados de la membrana, los protones atraviesan la enzima ATP sintetasa, lo que conduce a la conversión de ADP en ATP (proceso de fosforilación);
7. Con el hidrógeno atómico liberado del agua, NADP + se reduce a NADPH2;

Mientras que el oxígeno libre se libera a la atmósfera durante las reacciones, el ATP y el NADPH2 participan en la fase oscura de la síntesis natural.

Oscuro

Un componente obligatorio para esta etapa es el dióxido de carbono., que las plantas absorben constantemente del ambiente externo a través de los estomas de las hojas. Los procesos de la fase oscura tienen lugar en el estroma del cloroplasto. Dado que en esta etapa no se requiere mucha energía solar y se producirá suficiente ATP y NADPH2 durante la fase de luz, las reacciones en los organismos pueden ocurrir tanto de día como de noche. Los procesos en esta etapa son más rápidos que en la anterior.

La totalidad de todos los procesos que ocurren en la fase oscura se presenta en forma de una especie de cadena de sucesivas transformaciones del dióxido de carbono recibido del ambiente externo:

1. La primera reacción en una cadena de este tipo es la fijación de dióxido de carbono. La presencia de la enzima RuBP-carboxilasa contribuye al curso rápido y suave de la reacción, como resultado de lo cual se forma un compuesto de seis carbonos, que se descompone en 2 moléculas de ácido fosfoglicérico;
2. Luego se produce un ciclo bastante complejo, que incluye una cierta cantidad de reacciones, al final de las cuales el ácido fosfoglicérico se convierte en un azúcar natural: la glucosa. Este proceso se llama ciclo de Calvin;

Junto con el azúcar también se forman ácidos grasos, aminoácidos, glicerol y nucleótidos.

La esencia de la fotosíntesis.

A partir de la tabla de comparaciones de las fases clara y oscura de la síntesis natural, puede describir brevemente la esencia de cada una de ellas. La fase de luz ocurre en los granos de cloroplasto con la inclusión obligatoria de energía lumínica en las reacciones. Las reacciones involucran componentes tales como proteínas que transportan electrones, ATP sintetasa y clorofila que, al interactuar con el agua, forman oxígeno libre, ATP y NADPH2. Para la fase oscura que ocurre en el estroma del cloroplasto, la luz solar no es necesaria. El ATP y NADPH2 obtenidos en la última etapa, al interactuar con el dióxido de carbono, forman el azúcar natural (glucosa).

Como se puede ver en lo anterior, la fotosíntesis parece ser un fenómeno bastante complejo y de varios pasos, que incluye muchas reacciones en las que participan varias sustancias. Como resultado de la síntesis natural se obtiene el oxígeno necesario para la respiración de los organismos vivos y su protección frente a las radiaciones ultravioleta mediante la formación de la capa de ozono.

De vuelta atras

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Tareas: Formar conocimientos sobre las reacciones del metabolismo plástico y energético y su relación; recuerde las características estructurales de los cloroplastos. Caracterizar las fases claras y oscuras de la fotosíntesis. Mostrar la importancia de la fotosíntesis como proceso que asegura la síntesis de sustancias orgánicas, la absorción de dióxido de carbono y la liberación de oxígeno a la atmósfera.

Tipo de lección: conferencia.

Equipo:

1. Ayudas visuales: tablas sobre biología general;
2. TSO: computadora; proyector multimedia.

Plan de conferencias:

1. La historia del estudio del proceso.
2. Experimentos de fotosíntesis.
3. La fotosíntesis como proceso anabólico.
4. Clorofila y sus propiedades.
5. Sistemas fotográficos.
6. Fase de luz de la fotosíntesis.
7. La fase oscura de la fotosíntesis.
8. Factores limitantes de la fotosíntesis.

Progreso de la conferencia

Historia del estudio de la fotosíntesis.

1630 año el inicio del estudio de la fotosíntesis ... Van Helmont demostró que las plantas forman materia orgánica, y no la obtienen del suelo. Pesando una maceta con tierra y sauce, y por separado el árbol en sí, demostró que después de 5 años el peso del árbol aumentó en 74 kg, mientras que el suelo perdió solo 57 g. Decidió que el árbol obtiene su alimento del agua. Actualmente sabemos que se utiliza dióxido de carbono.

V 1804 Saussure Descubrió que en el proceso de fotosíntesis la importancia del agua es grande.

V 1887 año Se descubren bacterias quimiosintéticas.

V 1905 Blackman encontraron que la fotosíntesis consta de dos fases: rápida - luz y una serie de sucesivas reacciones lentas de la fase oscura.

Experimentos de fotosíntesis

1 experiencia demuestra el valor de la luz solar (fig. 1.)	2 la experiencia demuestra la importancia del dióxido de carbono para la fotosíntesis (Fig.2).
3 la experiencia demuestra la importancia de la fotosíntesis (Fig. 3.)

La fotosíntesis como proceso anabólico

1. La fotosíntesis produce anualmente 150 mil millones de toneladas de materia orgánica y 200 mil millones de toneladas de oxígeno libre.
2. El ciclo del oxígeno, el carbono y otros elementos involucrados en la fotosíntesis. Apoya la atmósfera moderna necesaria para la existencia. formas modernas vida.
3. La fotosíntesis evita un aumento de la concentración de dióxido de carbono, evitando que la Tierra se sobrecaliente por efecto invernadero.
4. La fotosíntesis es la base de todas las cadenas alimentarias de la Tierra.
5. La energía almacenada en los alimentos es la principal fuente de energía de la humanidad.

La esencia de la fotosíntesis. consiste en convertir la energía luminosa del rayo solar en energía química en forma de ATP y NADPH 2.

La ecuación general de la fotosíntesis:

6CO 2 + 6H 2 O→C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Hay dos tipos principales de fotosíntesis:

Clorofila y sus propiedades.

Especies de clorofila

La clorofila tiene modificaciones a, b, c, d. Se diferencian en estructura estructural y espectro de absorción de luz. Por ejemplo: la clorofila b contiene un átomo de oxígeno más y dos átomos de hidrógeno menos que la clorofila a.

Todas las plantas y oxifotobacterias tienen clorofila a verde amarillenta como pigmento principal y clorofila b como pigmento adicional.

Otros pigmentos vegetales

Algunos otros pigmentos pueden absorber la energía solar y transferirla a la clorofila, involucrándola así en la fotosíntesis.

La mayoría de las plantas tienen un pigmento naranja oscuro. caroteno, que en el cuerpo animal se convierte en vitamina A y pigmento amarillo - xantofila.

Ficocianina y ficoeritrina- contienen algas rojas y azul verdosas. En las algas rojas, estos pigmentos participan más activamente en el proceso de fotosíntesis que la clorofila.

La clorofila absorbe mínimamente la luz en la parte azul verdosa del espectro. Clorofila a, b - en la región violeta del espectro, donde la longitud de onda es 440 nm. La función única de la clorofila consiste en que absorbe intensamente la energía solar y la transfiere a otras moléculas.

Los pigmentos absorben una cierta longitud de onda, las porciones no absorbidas del espectro solar se reflejan, lo que asegura el color del pigmento. La luz verde no se absorbe, por lo que la clorofila es verde.

Pigmentos Son compuestos químicos que absorben la luz visible, lo que provoca que los electrones se exciten. Cuanto más corta sea la longitud de onda, mayor será la energía de la luz y mayor será su capacidad para transferir electrones a un estado excitado. Este estado es inestable y pronto toda la molécula vuelve a su estado normal de baja energía, perdiendo su energía de excitación. Esta energía se puede utilizar para fluorescencia.

Sistemas de fotos

Los pigmentos de las plantas que participan en la fotosíntesis están "empaquetados" en tilacoides de cloroplasto en forma de unidades fotosintéticas funcionales - sistemas fotosintéticos: fotosistema I y fotosistema II.

Cada sistema consta de un conjunto de pigmentos auxiliares (de 250 a 400 moléculas) que transfieren energía a una molécula del pigmento principal y se denomina centro reaccionario... Utiliza la energía del sol para reacciones fotoquímicas.

La fase de luz tiene lugar necesariamente con la participación de la luz, la fase de oscuridad tanto en la luz como en la oscuridad. El proceso de luz tiene lugar en los tilacoides de los cloroplastos, el proceso de oscuridad tiene lugar en el estroma, es decir. estos procesos están separados espacialmente.

Fase de luz de la fotosíntesis

V 1958 Arnón y sus colaboradores estudiaron la fase luminosa de la fotosíntesis. Descubrieron que la fuente de energía durante la fotosíntesis es la luz y, dado que la clorofila está expuesta a la luz en la clorofila, la síntesis de ADP + ph. → ATP, entonces este proceso se llama fosforilación. Está asociado con la transferencia de electrones en membranas.

El papel de las reacciones de luz: 1. Síntesis de ATP - fosforilación. 2. Síntesis de NADP.H 2.

La ruta de transporte de electrones se llama Esquema Z

Diagrama Z Fotofosforilación cíclica y no cíclica(figura 6.)

Durante el transporte cíclico de electrones, no se produce la formación de NADPH 2 y la fotodescomposición de H 2 O, y por tanto la liberación de O 2. Esta vía se usa cuando hay un exceso de NADPH 2 en la célula, pero se requiere ATP adicional.

Todos estos procesos están relacionados con la fase luminosa de la fotosíntesis. Posteriormente, la energía de ATP y NADP.H 2 se utiliza para la síntesis de glucosa. No se necesita luz para este proceso. Son reacciones de la fase oscura de la fotosíntesis.

Fase oscura de la fotosíntesis o ciclo de Calvin

La síntesis de glucosa ocurre en un proceso cíclico, que lleva el nombre del científico Melvin Calvin, quien la descubrió y fue galardonado con el Premio Nobel.

Arroz. 8. Ciclo de Calvin

Cada reacción del ciclo de Calvin es llevada a cabo por una enzima diferente. Para la formación de glucosa se utilizan: CO 2, protones y electrones de NADP.H 2, la energía de ATP y NADP.H 2. El proceso tiene lugar en el estroma del cloroplasto. El compuesto inicial y final del ciclo de Calvin, al que con la ayuda de una enzima ribulosa difosfato carboxilasa se une al CO2, es un azúcar de cinco carbonos - bifosfato de ribulosa que contiene dos grupos fosfato. Como resultado, se forma un compuesto de seis carbonos, que inmediatamente se desintegra en dos moléculas de tres carbonos. ácido fosfoglicérico que luego se restauran a aldehído de fosfoglicerol... Al mismo tiempo, parte del aldehído fosfoglicérico formado se usa para la regeneración de bifosfato de ribulosa, y así el ciclo se reanuda nuevamente (5C 3 → 3C 5), y parte se usa para la síntesis de glucosa y otros compuestos orgánicos (2C 3 → C 6 → C 6 H 12 O 6).

Para la formación de una molécula de glucosa, se requieren 6 revoluciones del ciclo y se requieren 12 NADP.H 2 y 18 ATP. De la ecuación de reacción total se obtiene:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

A partir de la ecuación anterior, se puede ver que los átomos de C y O ingresaron a la glucosa del CO 2 y los átomos de hidrógeno del H2O.La glucosa se puede usar más tarde tanto para la síntesis de carbohidratos complejos (celulosa, almidón) como para la formación de proteínas y lípidos.

(C 4 - fotosíntesis. En 1965 se demostró que en la caña de azúcar - los primeros productos de la fotosíntesis son ácidos que contienen cuatro átomos de carbono (málico, oxaloacético, aspártico). Las plantas C 4 incluyen maíz, sorgo, mijo).

Factores limitantes de la fotosíntesis

La tasa de fotosíntesis es la más factor importante afectando el rendimiento de los cultivos agrícolas. Entonces, para las fases oscuras de la fotosíntesis, se necesitan NADP.H 2 y ATP y, por lo tanto, la velocidad de las reacciones oscuras depende de las reacciones a la luz. Con poca luz, la tasa de formación de materia orgánica será baja. Por tanto, la luz es el factor limitante.

De todos los factores que afectan simultáneamente el proceso de fotosíntesis. limitante habrá uno que esté más cerca del nivel mínimo. Instaló Blackman en 1905... Varios factores pueden ser limitantes, pero uno de ellos es el principal.

El papel cósmico de las plantas(descrito K. A. Timiryazev) radica en que las plantas son los únicos organismos que asimilan la energía solar y la acumulan en forma de energía química potencial de compuestos orgánicos. El O 2 liberado apoya la actividad vital de todos los organismos aeróbicos. El ozono se forma a partir del oxígeno, que protege a todos los seres vivos de los rayos ultravioleta. Las plantas utilizaron una enorme cantidad de CO 2 de la atmósfera, cuyo exceso creó un "efecto invernadero", y la temperatura del planeta descendió a sus valores actuales.