Fotosinteză Este un set de procese de sinteză compusi organici din anorganic datorită conversiei energiei luminoase în energia legăturilor chimice. Organismele fototrofe includ plante verzi, unele procariote - cianobacterii, bacterii cu sulf violet și verde, flagelate de plante.

Cercetările asupra procesului de fotosinteză au început în a doua jumătate a secolului al XVIII-lea. O descoperire importantă a fost făcută de remarcabilul om de știință rus K.A.Timiryazev, care a fundamentat teoria rolului cosmic al plantelor verzi. Plantele absorb lumina soarelui și transformă energia luminii în energia legăturilor chimice ale compușilor organici sintetizați de ele. Astfel, ele asigură conservarea și dezvoltarea vieții pe Pământ. De asemenea, omul de știință a fundamentat teoretic și a demonstrat experimental rolul clorofilei în absorbția luminii în procesul de fotosinteză.

Clorofilele sunt principalul pigment fotosintetic. În structură, ele sunt asemănătoare hemului hemoglobinei, dar în loc de fier conțin magneziu. Conținutul de fier este necesar pentru a asigura sinteza moleculelor de clorofilă. Există mai multe clorofile care diferă în structura lor chimică. Obligatoriu pentru toate fototrofele este clorofila a . Clorofilăb găsit în plantele verzi, clorofila c - în diatomee și alge brune. Clorofila d caracteristică algelor roșii.

Bacteriile fotosintetice verzi și violet au special bacterioclorofile ... Fotosinteza bacteriană are multe în comun cu fotosinteza plantelor. Diferă prin faptul că hidrogenul sulfurat este donatorul de hidrogen în bacterii și apă în plante. Bacteriile verzi și violete nu au fotosistemul II. Fotosinteza bacteriană nu este însoțită de eliberarea de oxigen. Ecuația generală a fotosintezei bacteriene:

6С02 + 12H2S → C6H12O6 + 12S + 6H20.

Fotosinteza se bazează pe procesul redox. Este asociat cu transferul de electroni de la compușii care furnizează electroni donatori la compușii care îi acceptă - acceptori. Energia luminii este transformată în energia compușilor organici sintetizați (carbohidrați).

Membranele de cloroplast au structuri speciale - centre de reacție care conțin clorofilă. În plantele verzi și cianobacteriile, există două sisteme foto – mai întâi eu) și secunda (II) , care au centre de reacție diferite și sunt interconectate prin sistemul de transport de electroni.

Două faze ale fotosintezei

Procesul de fotosinteză constă din două faze: lumină și întuneric.

Apare numai atunci când există lumină pe membranele interioare ale mitocondriilor din membranele structurilor speciale - tilacoizi ... Pigmenții fotosintetici captează cuante de lumină (fotoni). Aceasta duce la „excitarea” unuia dintre electronii moleculei de clorofilă. Cu ajutorul moleculelor purtătoare, un electron se deplasează pe suprafața exterioară a membranei tilacoide, dobândind o anumită energie potențială.

Acest electron în fotosistemul I poate reveni la nivelul său de energie și o poate restabili. NADP (nicotinamid adenin dinucleotid fosfat) poate fi de asemenea transferat. Interacționând cu ionii de hidrogen, electronii reduc acest compus. NADP redus (NADPH) furnizează hidrogen pentru a reduce CO2 atmosferic la glucoză.

Procese similare au loc în fotosistemul II ... Electronii excitați pot fi transferați către fotosistemul I și restaurați. Restaurarea fotosistemului II are loc în detrimentul electronilor furnizați de moleculele de apă. Moleculele de apă se descompun (fotoliza apei) în protoni de hidrogen și oxigen molecular, care este eliberat în atmosferă. Electronii sunt utilizați pentru a restaura fotosistemul II. Ecuația fotolizei apei:

2H 2 0 → 4H + + 0 2 + 2e.

Când electronii se întorc din suprafata exterioara membranele tilacoide eliberează energie la nivelul energetic anterior. Este stocat sub formă de legături chimice ale moleculelor de ATP, care sunt sintetizate în timpul reacțiilor din ambele fotosisteme. Se numește sinteza ATP cu ADP și acid fosforic fotofosforilarea ... O parte din energie este folosită pentru a evapora apa.

În timpul fazei de lumină a fotosintezei se formează compuși bogați în energie: ATP și NADPH.În timpul descompunerii (fotolizei) unei molecule de apă, oxigenul molecular este eliberat în atmosferă.

Reacțiile au loc în mediul intern al cloroplastelor. Ele pot apărea cu sau fără lumină. Substanțele organice sunt sintetizate (CO2 se reduce la glucoză) folosind energia care s-a format în faza luminoasă.

Proces de recuperare dioxid de carbon este ciclic și se numește ciclul Calvin ... Numit după cercetătorul american M. Calvin, care a descoperit acest proces ciclic.

Ciclul începe cu reacția dioxidului de carbon atmosferic cu ribuloză bifosfat. Enzima catalizează procesul carboxilază ... Ribule bifosfat este un zahăr cu cinci atomi de carbon combinat cu două reziduuri de acid fosforic. Au loc o serie de transformări chimice, fiecare dintre ele catalizează propria sa enzimă specifică. Cum se formează produsul final al fotosintezei glucoză , precum și ribulezobifosfatul este restaurat.

Ecuația generală a procesului de fotosinteză:

6C0 2 + 6H 2 0 → C 6 H 12 O 6 + 60 2

Datorită procesului de fotosinteză, energia luminoasă a Soarelui este absorbită și este transformată în energia legăturilor chimice ale carbohidraților sintetizați. Energia este transferată organismelor heterotrofe prin lanțurile trofice. În procesul de fotosinteză, dioxidul de carbon este absorbit și oxigenul este eliberat. Tot oxigenul atmosferic este de origine fotosintetică. Peste 200 de miliarde de tone de oxigen liber sunt eliberate anual. Oxigenul protejează viața de pe Pământ de radiațiile ultraviolete prin crearea unui scut de ozon în atmosferă.

Procesul de fotosinteză este ineficient, deoarece doar 1-2% din energia solară este transferată materiei organice sintetizate. Acest lucru se datorează faptului că plantele nu absorb suficient de lumină, o parte din aceasta este absorbită de atmosferă etc. lumina soarelui reflectat de la suprafața Pământului înapoi în spațiu.

FOTOSINTEZĂ
formarea de către celulele vegetale vii materie organică, precum zaharurile si amidonul, din anorganice - din CO2 si apa - folosind energia luminii absorbita de pigmentii vegetali. Este procesul de producere a alimentelor de care depind toate ființele vii - plante, animale și oameni. Toate plantele terestre și majoritatea plantelor acvatice eliberează oxigen în timpul fotosintezei. Unele organisme, însă, se caracterizează prin alte tipuri de fotosinteză, care au loc fără eliberarea de oxigen. Reacția principală a fotosintezei, care are loc odată cu eliberarea de oxigen, poate fi scrisă după cum urmează:

Substanțele organice includ toți compușii de carbon, cu excepția oxizilor și nitrurilor acestuia. Cele mai mari cantități se formează în timpul fotosintezei, cum ar fi substanțe organice precum carbohidrații (în primul rând zaharuri și amidon), aminoacizi (din care se formează proteinele) și, în cele din urmă, acizi grași (care, în combinație cu glicerofosfatul, servesc ca material pentru sinteza grăsimi). Dintre substanțele anorganice, sinteza tuturor acestor compuși necesită apă (H2O) și dioxid de carbon (CO2). De asemenea, aminoacizii necesită azot și sulf. Plantele pot absorbi aceste elemente sub forma oxizilor lor, nitrat (NO3-) si sulfat (SO42-), sau sub alte forme mai reduse precum amoniacul (NH3) sau hidrogen sulfurat (hidrogen sulfurat H2S). În timpul fotosintezei, fosforul poate fi inclus și în compoziția compușilor organici (plantele îl absorb sub formă de fosfat) și a ionilor metalici - fier și magneziu. Manganul și alte elemente sunt, de asemenea, necesare pentru fotosinteză, dar numai în urme. La plantele terestre, toți acești compuși anorganici, cu excepția CO2, intră prin rădăcini. CO2 al plantelor se obține din aerul atmosferic, în care concentrația medie a acestuia este de 0,03%. CO2 intră în frunze, iar O2 este eliberat din ele prin mici găuri din epidermă numite stomi. Deschiderea și închiderea stomatelor sunt reglate de celule speciale - se numesc celule de gardă - care sunt, de asemenea, verzi și capabile de fotosinteză. Când lumina cade asupra celulelor de gardă, în ele începe fotosinteza. Acumularea produselor sale forțează aceste celule să se întindă. În acest caz, deschiderea stomatică se deschide mai larg, iar CO2 pătrunde în straturile subiacente ale frunzei, ale căror celule pot continua acum fotosinteza. Stomatele reglează și evaporarea apei din frunze, așa-numitele. transpirație, deoarece majoritatea vaporilor de apă trec prin aceste găuri. Plantele acvatice primesc tot ce au nevoie nutrienți din apa în care trăiesc. CO2 și ionul bicarbonat (HCO3-) se găsesc și în apa de mare și dulce. Alge și altele plante acvatice ia-le direct din apă. În fotosinteză, lumina joacă rolul nu numai de catalizator, ci și de unul dintre reactivi. O parte semnificativă din energia luminoasă utilizată de plante în fotosinteză este stocată ca energie potențială chimică în produsele fotosintezei. Orice lumină vizibilă de la violet (lungime de undă 400 nm) la roșu mediu (700 nm) este mai mult sau mai puțin potrivită pentru fotosinteză, procedând cu eliberarea de oxigen. Pentru unele fotosinteze bacteriene care nu sunt însoțite de eliberarea de O2, poate fi utilizată eficient lumina cu o lungime de undă mai mare, până la roșu îndepărtat (900 nm). Elucidarea naturii fotosintezei a început în momentul nașterii chimiei moderne. Lucrările lui J. Priestley (1772), J. Ingenhaus (1780), J. Senebier (1782), precum și studiile chimice ale lui A. Lavoisier (1775, 1781) au făcut posibilă concluzia că plantele transformă dioxidul de carbon în oxigen și acest proces necesită lumină. Rolul apei a rămas necunoscut până când a fost subliniat în 1808 de N. Saussure. În experimentele sale foarte precise, el a măsurat creșterea în greutate uscată a unei plante care crește într-un ghiveci cu sol și, de asemenea, a determinat cantitatea de dioxid de carbon absorbită și de oxigen eliberat. Saussure a confirmat că tot carbonul încorporat de plantă în materia organică provine din dioxid de carbon. În același timp, a descoperit că câștigul de substanță uscată a plantei era mai mare decât diferența dintre greutatea dioxidului de carbon absorbit și greutatea oxigenului eliberat. Deoarece greutatea solului din ghiveci nu s-a schimbat semnificativ, singura sursă posibilă de creștere în greutate a fost apa. Deci s-a demonstrat că unul dintre reactivii din fotosinteză este apa. Importanța fotosintezei ca unul dintre procesele de conversie a energiei nu a putut fi apreciată până când a apărut însăși ideea de energie chimică. În 1845, R. Mayer a ajuns la concluzia că în timpul fotosintezei, energia luminoasă este transformată în energie potenţială chimică stocată în produsele sale.

Rolul fotosintezei. Suma totală a reacțiilor chimice ale fotosintezei poate fi descrisă pentru fiecare dintre produsele sale printr-o ecuație chimică separată. Pentru glucoza simplă de zahăr, ecuația arată astfel:

Ecuația arată că într-o plantă verde, energia luminii din șase molecule de apă și șase molecule de dioxid de carbon este formată dintr-o moleculă de glucoză și șase molecule de oxigen. Glucoza este doar unul dintre numeroșii carbohidrați sintetizați în plante. Mai jos este ecuație generală pentru a forma un carbohidrat cu n atomi de carbon într-o moleculă:

Ecuațiile care descriu formarea altor compuși organici nu sunt atât de simple. Pentru sinteza aminoacizilor sunt necesari compuși anorganici suplimentari, cum ar fi formarea cisteinei:

Rolul luminii ca reactant în procesul de fotosinteză este mai ușor de demonstrat dacă ne întoarcem la o altă reacție chimică și anume arderea. Glucoza este una dintre subunitățile celulozei, componenta principală a lemnului. Arderea glucozei este descrisă de următoarea ecuație:

Această ecuație este o inversare a ecuației pentru fotosinteza glucozei, cu excepția faptului că, în loc de energie luminoasă, este eliberată în principal căldură. Conform legii conservării energiei, dacă energia este eliberată în timpul arderii, atunci în timpul reacției inverse, adică. în fotosinteză, trebuie să fie absorbită. Analogul biologic al arderii este respirația, prin urmare respirația este descrisă prin aceeași ecuație ca și arderea nebiologică. Pentru toate celulele vii, cu excepția celulelor plantelor verzi expuse la lumină, reacțiile biochimice servesc ca sursă de energie. Respirația este principalul proces biochimic care eliberează energia stocată în timpul fotosintezei, deși lanțurile trofice lungi se pot afla între cele două. Un flux constant de energie este necesar pentru orice manifestare a activității vitale, iar energia luminoasă, pe care fotosinteza o transformă în energie potențială chimică a substanțelor organice și o folosește pentru a elibera oxigenul liber, este singura sursă primară importantă de energie pentru toate ființele vii. Celulele vii oxidează apoi („ard”) aceste materii organice cu oxigen, iar o parte din energia eliberată atunci când oxigenul se combină cu carbonul, hidrogenul, azotul și sulful este stocată pentru a fi utilizată în diferite procese vitale, cum ar fi mișcarea sau creșterea. Combinând cu elementele enumerate, oxigenul formează oxizii lor - dioxid de carbon, apă, nitrat și sulfat. Acest lucru completează ciclul. De ce oxigenul liber, singura sursă pe Pământ este fotosinteza, este atât de necesar pentru toate ființele vii? Motivul constă în reactivitatea sa ridicată. În norul de electroni, atomul neutru de oxigen este cu doi electroni mai puțini decât este necesar pentru cea mai stabilă configurație electronică. Prin urmare, atomii de oxigen au o tendință puternică de a dobândi doi electroni suplimentari, ceea ce se realizează prin combinarea (formând două legături) cu alți atomi. Un atom de oxigen poate forma două legături cu doi atomi diferiți sau poate forma o legătură dublă cu unul dintre unii atomi. În fiecare dintre aceste legături, un electron este furnizat de atomul de oxigen, iar al doilea electron este furnizat de un alt atom care participă la formarea legăturii. Într-o moleculă de apă (H2O), de exemplu, fiecare dintre cei doi atomi de hidrogen furnizează un singur electron pentru a se lega de oxigen, satisfăcând astfel tendința inerentă a oxigenului de a dobândi doi electroni suplimentari. Într-o moleculă de CO2, fiecare dintre cei doi atomi de oxigen formează o legătură dublă cu același atom de carbon, care are patru electroni de legătură. Astfel, atât în ​​H2O cât și în CO2, atomul de oxigen are atât de mulți electroni cât este necesar pentru o configurație stabilă. Dacă, totuși, doi atomi de oxigen se combină unul cu celălalt, atunci orbitalii electronici ai acestor atomi permit apariția unei singure legături. Nevoia de electroni este astfel satisfăcută doar pe jumătate. Prin urmare, molecula de O2 este mai puțin stabilă și mai reactivă decât molecula de CO2 și H2O. Produșii organici ai fotosintezei, cum ar fi carbohidrații, (CH2O) n, sunt destul de stabili, deoarece fiecare dintre atomii de carbon, hidrogen și oxigen din ei primește atât de mulți electroni cât este necesar pentru a forma configurația cea mai stabilă. Procesul de fotosinteză, în urma căruia se formează carbohidrații, transformă, așadar, două substanțe foarte stabile, CO2 și H2O, într-una complet stabilă, (CH2O) n, și una mai puțin stabilă, O2. Acumularea de cantități uriașe de O2 în atmosferă ca urmare a fotosintezei și reactivitatea sa ridicată îi determină rolul de oxidant universal. Când un element renunță la electroni sau atomi de hidrogen, spunem că acest element este oxidat. Atașarea electronilor sau formarea de legături cu hidrogenul, precum atomii de carbon din fotosinteză, se numește reducere. Folosind aceste concepte, fotosinteza poate fi definită ca oxidarea apei, cuplată cu reducerea dioxidului de carbon sau a altor oxizi anorganici.
Mecanismul fotosintezei. Etape de lumină și întuneric. S-a stabilit acum că fotosinteza are loc în două etape: lumină și întuneric. Etapa de lumină este procesul de utilizare a luminii pentru a împărți apa; se eliberează oxigen și se formează compuși bogați în energie. Etapa întunecată include un grup de reacții care utilizează produse cu înaltă energie din stadiul de lumină pentru a reduce CO2 la un zahăr simplu, de exemplu. pentru asimilarea carbonului. Prin urmare, stadiul întunecat este numit și stadiul de sinteză. Termenul „etapă întunecată” înseamnă doar că lumina nu este direct implicată în ea. Ideile moderne despre mecanismul fotosintezei s-au format pe baza cercetărilor efectuate în anii 1930-1950. Înainte de aceasta, timp de mulți ani, oamenii de știință au fost induși în eroare de o ipoteză aparent simplă, dar incorectă, conform căreia O2 se formează din CO2, iar carbonul eliberat reacționează cu H2O, ducând la formarea carbohidraților. În anii 1930, când a devenit clar că unele bacterii cu sulf nu eliberează oxigen în timpul fotosintezei, biochimistul K. van Niel a sugerat că oxigenul eliberat în timpul fotosintezei în plantele verzi provine din apă. În bacteriile cu sulf, reacția se desfășoară după cum urmează:

În loc de O2, aceste organisme formează sulf. Van Niel a concluzionat că toate tipurile de fotosinteză pot fi descrise prin ecuație

unde X este oxigen în fotosinteză, care are loc odată cu eliberarea de O2, și sulf în fotosinteza bacteriilor cu sulf. Van Niel a mai sugerat că acest proces include două etape: lumină și sinteză. Această ipoteză a fost susținută de descoperirea fiziologului R. Hill. El a descoperit că celulele distruse sau parțial inactivate sunt capabile să efectueze o reacție în lumina căreia se eliberează oxigen, dar CO2 nu este redus (a fost numită reacția Hill). Pentru ca această reacție să continue, a fost necesar să se adauge un agent oxidant capabil să atașeze electroni sau atomi de hidrogen eliberați de oxigenul apei. Unul dintre reactivii lui Hill este chinona, care, prin atașarea a doi atomi de hidrogen, se transformă în dihidrochinonă. Ceilalți reactivi ai lui Hill conțineau fier feric (ion Fe3 +), care, prin atașarea unui electron din oxigenul apei, a fost transformat în feros (Fe2 +). Așadar s-a demonstrat că tranziția atomilor de hidrogen de la oxigenul de apă la carbon se poate produce sub forma unei mișcări independente a electronilor și ionilor de hidrogen. S-a stabilit acum că trecerea electronilor de la un atom la altul este importantă pentru stocarea energiei, în timp ce ionii de hidrogen pot trece într-o soluție apoasă și, dacă este necesar, pot fi extrași din nou din aceasta. Reacția lui Hill, în care energia luminoasă este folosită pentru a induce transferul de electroni de la oxigen la un oxidant (acceptor de electroni), a fost prima demonstrație a tranziției energiei luminoase în substanța chimică și modelul etapei luminoase a fotosintezei. Ipoteza conform căreia oxigenul în timpul fotosintezei este furnizat continuu din apă, a fost confirmată în continuare în experimente folosind apă marcată cu un izotop greu de oxigen (18O). Deoarece izotopii de oxigen (16O obișnuit și 18O grei) prin lor proprietăți chimice sunt aceleași, plantele folosesc H218O în același mod ca H216O. S-a dovedit că 18O este prezent în oxigenul eliberat. Într-un alt experiment, plantele au efectuat fotosinteza cu H216O și C18O2. În același timp, oxigenul eliberat la începutul experimentului nu conținea 18O. În anii 1950, fiziologul plantelor D. Arnon și alți cercetători au demonstrat că fotosinteza include faze de lumină și întuneric. Din celule vegetale s-au obținut preparate care au fost capabile să desfășoare întreaga etapă de lumină. Folosindu-le, s-a putut stabili că, în lumină, electronii sunt transferați din apă într-un oxidant fotosintetic, care, ca urmare, devine donor de electroni pentru reducerea dioxidului de carbon în următoarea etapă a fotosintezei. Purtătorul de electroni este nicotinamidă adenin dinucleotidă fosfat. Forma sa oxidată este denumită NADP +, iar forma redusă (formată după adăugarea a doi electroni și a unui ion de hidrogen) - NADPHN. În NADP+, atomul de azot este pentavalent (patru legături și o sarcină pozitivă), iar în NADPHN este trivalent (trei legături). NADP + aparține așa-numitului. coenzime. Coenzimele, împreună cu enzimele, desfășoară multe reacții chimice în sistemele vii, dar, spre deosebire de enzime, acestea se modifică în timpul reacției. Cea mai mare parte a energiei luminoase convertite stocată în stadiul de lumină al fotosintezei este stocată în timpul transferului de electroni din apă în NADP +. NADPHN rezultat reține electronii nu la fel de ferm ca oxigenul din apă și îi poate elibera în sinteza compușilor organici, cheltuind energia acumulată pentru muncă chimică utilă. O cantitate semnificativă de energie este stocată în alt mod, și anume sub formă de ATP (adenozin trifosfat). Se formează prin îndepărtarea apei dintr-un ion fosfat anorganic (HPO42-) și dintr-un fosfat organic, adenozin difosfat (ADP), conform următoarei ecuații:

ATP este un compus bogat în energie și necesită energie dintr-o anumită sursă pentru a se forma. Într-o reacție inversă, de ex. atunci când ATP este descompus în ADP și fosfat, energia este eliberată. În multe cazuri, ATP-ul renunță la energia sa altor compuși chimici într-o reacție în care hidrogenul este înlocuit cu fosfat. În reacția de mai jos, zahărul (ROH) este fosforilat la zahăr fosfat:

Fosfatul de zahăr conține mai multă energie decât zahărul nefosforilat, deci reactivitatea sa este mai mare. ATP și NADPHN, formate (împreună cu O2) în stadiul de lumină al fotosintezei, sunt apoi utilizate în stadiul de sinteză a carbohidraților și a altor compuși organici din dioxid de carbon.
Dispozitivul aparatului fotosintetic. Energia luminoasă este absorbită de pigmenți (așa-numitele substanțe care absorb lumina vizibilă). Toate plantele fotosintetice au diferite forme ale pigmentului verde al clorofilei și probabil toate conțin carotenoizi, de obicei colorați în galben. Plantele superioare conțin clorofilă a (C55H72O5N4Mg) și clorofilă b (C55H70O6N4Mg), precum și patru carotenoizi principali: b-caroten (C40H56), luteină (C40H55O2), violaxantina și neoxantina. Această varietate de pigmenți oferă un spectru larg de absorbție a luminii vizibile, deoarece fiecare dintre ei este „acordat” la o regiune diferită a spectrului. Unele alge au aproximativ același set de pigmenți, dar multe dintre ele au pigmenți care sunt ușor diferiți de cei enumerați în natura lor chimică. Toți acești pigmenți, la fel ca întregul aparat fotosintetic al unei celule verzi, sunt închise în organele speciale, înconjurate de o membrană, așa-numita. cloroplaste. Colorația verde a celulelor plantelor depinde doar de cloroplaste; alte elemente ale celulelor nu conțin pigmenți verzi. Dimensiunea și forma cloroplastelor este destul de variabilă. Un cloroplast tipic seamănă cu un castravete ușor curbat, cca. 1 μm diametru și aprox. 4 microni. Celulele mari ale plantelor verzi, cum ar fi celulele frunzelor la majoritatea speciilor terestre, conțin multe cloroplaste, în timp ce algele mici unicelulare, cum ar fi Chlorella pyrenoidosa, au un singur cloroplast, care ocupă cea mai mare parte a celulei.
Un microscop electronic vă permite să vă familiarizați cu structura foarte complexă a cloroplastelor. Face posibilă descoperirea unor structuri mult mai fine decât cele văzute într-un microscop cu lumină convențională. Particulele mai mici de 0,5 microni nu pot fi distinse într-un microscop cu lumină. Până în 1961, puterea de rezoluție a microscoapelor electronice a făcut posibilă observarea unor particule și mai mici de o mie de ori mai mici (de ordinul a 0,5 nm). Cu ajutorul unui microscop electronic, structurile membranare foarte subțiri au fost dezvăluite în cloroplaste, așa-numitele. tilacoizi. Acestea sunt pungi plate, închise la margini și adunate în stive, numite grane; în imagini, granelele arată ca stive de clătite foarte subțiri. În interiorul sacilor există un spațiu - cavitatea tilacoidale, iar tilacoizii înșiși, adunați în granule, sunt scufundați într-o masă de proteine ​​solubile asemănătoare unui gel care umple spațiul interior al cloroplastei și se numește stromă. Stroma conține, de asemenea, tilacoizi mai mici și mai subțiri, care conectează granule individuale între ele. Toate membranele tilacoide sunt compuse din cantități aproximativ egale de proteine ​​și lipide. Indiferent dacă sunt colectați în granule sau nu, în ele sunt concentrați pigmenții și trece etapa de lumină. Stadiul întunecat apare, așa cum se crede în mod obișnuit, în stromă.
Sisteme foto. Clorofila și carotenoidele, scufundate în membranele tilacoide ale cloroplastelor, sunt asamblate în unități funcționale - fotosisteme, fiecare dintre ele conține aproximativ 250 de molecule de pigment. Structura fotosistemului este astfel încât dintre toate aceste molecule capabile să absoarbă lumina, doar o clorofilă o moleculă situată într-un mod special își poate folosi energia în reacții fotochimice - este centrul de reacție al fotosistemului. Restul moleculelor de pigment, absorbind lumina, își transferă energia către centrul de reacție; aceste molecule de captare a luminii se numesc antene. Există două tipuri de sisteme foto. În fotosistemul I, o moleculă specifică de clorofilă care alcătuiește centrul de reacție are un optim de absorbție la o lungime de undă a luminii de 700 nm (notat ca P700; P este un pigment), iar în fotosistemul II, la 680 nm (P680). De obicei ambele sisteme foto funcționează sincron și (la lumină) continuu, deși fotosistemul pot lucra separat.
Transformări ale energiei luminoase. Luarea în considerare a acestei probleme ar trebui să înceapă cu fotosistemul II, unde energia luminoasă este utilizată de centrul de reacție P680. Când lumina pătrunde în acest fotosistem, energia ei excită molecula P680, iar o pereche de electroni excitați, energizați, care aparțin acestei molecule este detașată și transferată într-o moleculă acceptor (probabil o chinonă), notată cu litera Q. Situația poate fi imaginată. în așa fel încât electronii să sară din „împingerea” luminii primite și acceptorul îi prinde într-o poziție superioară. Dacă nu ar fi acceptorul, electronii s-ar întoarce în poziția inițială (în centrul de reacție), iar energia eliberată în timpul mișcării în jos ar trece în lumină, adică. ar fi cheltuit pe fluorescență. Din acest punct de vedere, un acceptor de electroni poate fi considerat ca un extinctor de fluorescență (de unde și denumirea sa Q, din engleză quench - to quench).
Molecula P680, după ce a pierdut doi electroni, s-a oxidat și pentru ca procesul să nu se oprească la aceasta, trebuie redusă, adică. obțineți doi electroni din orice sursă. Apa servește ca o astfel de sursă: se împarte în 2H + și 1 / 2O2, donând doi electroni P680 oxidat. Această scindare a apei dependentă de lumină se numește fotoliză. Enzimele care efectuează fotoliza sunt situate pe partea interioară a membranei tilacoidale, drept urmare toți ionii de hidrogen se acumulează în cavitatea tilacoidă. Atomii de mangan sunt cel mai important cofactor al enzimelor de fotoliză. Tranziția a doi electroni de la centrul de reacție al fotosistemului la acceptor este o urcare în sus; la un nivel de energie mai înalt, iar această creștere este asigurată de energia luminii. Mai mult, în fotosistemul II, o pereche de electroni începe o „coborâre” fazată de la acceptorul Q la fotosistemul I. Coborârea are loc de-a lungul unui lanț de transport de electroni, foarte asemănător ca organizare cu un lanț similar din mitocondrii (vezi și METABOLISM). Conține citocromi, proteine ​​care conțin fier și sulf, proteine ​​care conțin cupru și alte componente. Coborârea treptată a electronilor de la o stare mai energizată la o stare mai puțin energizată este asociată cu sinteza ATP din ADP și fosfat anorganic. Drept urmare, energia luminii nu se pierde, ci este stocată în legăturile fosfatice ale ATP, care pot fi utilizate în procesele metabolice. Producția de ATP în timpul fotosintezei se numește fotofosforilare. Concomitent cu procesul descris, lumina este absorbită în fotosistemul I. Aici, energia sa este folosită și pentru a detașa doi electroni din centrul de reacție (P700) și a-i transfera într-un acceptor - o proteină care conține fier. Din acest acceptor, printr-un purtător intermediar (tot o proteină care conține fier), ambii electroni merg la NADP+, care, ca urmare, devine capabil să atașeze ioni de hidrogen (formați în timpul fotolizei apei și conservați în tilacoizi) și se transformă în NADPHN. . În ceea ce privește centrul de reacție P700, care a fost oxidat la începutul procesului, acesta primește doi electroni ("coborât") din fotosistemul II, care îl readuce la starea inițială. Reacția generală a etapei de lumină care are loc la fotoactivarea fotosistemelor I și II poate fi reprezentată după cum urmează:

Randamentul total de energie al fluxului de electroni în acest caz este de 1 moleculă de ATP și 1 moleculă de NADPH la 2 electroni. Comparând energia acestor compuși cu energia luminii care asigură sinteza lor, s-a calculat că în procesul de fotosinteză este stocată aproximativ 1/3 din energia luminii absorbite. În unele bacterii fotosintetice, fotosistemul I funcționează independent. În acest caz, fluxul de electroni se deplasează ciclic de la centrul de reacție la acceptor și, de-a lungul unei căi de ocolire, înapoi la centrul de reacție. În acest caz, fotoliza apei și a evoluției oxigenului nu are loc, nu se formează NADPHN, ci se sintetizează ATP. Acest mecanism de reacție a luminii poate avea loc și la plantele superioare în condițiile în care în celule apare un exces de NADPHN.
Reacții întunecate (etapa de sinteză). Sinteza compușilor organici prin reducerea CO2 (precum nitrat și sulfat) are loc și în cloroplaste. ATP și NADPHN, furnizate de o reacție luminoasă care are loc în membranele tilacoide, servesc ca sursă de energie și electroni pentru reacțiile de fuziune. Reducerea CO2 este rezultatul transferului de electroni în CO2. În timpul acestui transfer, unele dintre legăturile C-O sunt înlocuite cu comunicare C-H, C-C și O-H. Procesul constă dintr-un număr de etape, dintre care unele (15 sau mai multe) formează un ciclu. Acest ciclu a fost descoperit în 1953 de chimistul M. Calvin și colaboratorii săi. Folosind izotopul radioactiv în loc de izotopul obișnuit (stabil) al carbonului în experimentele lor, acești cercetători au reușit să urmărească calea carbonului în reacțiile studiate. În 1961, Calvin a fost onorat pentru această lucrare Premiul Nobelîn chimie. Ciclul Calvin implică compuși cu un număr de atomi de carbon în molecule de la trei la șapte. Toate componentele ciclului, cu excepția unuia, sunt fosfați de zahăr, adică. zaharuri în care una sau două grupări OH sunt înlocuite cu o grupare fosfat (-OPO3H-). Excepția este acidul 3-fosfogliceric (FHA; 3-fosfoglicerat), care este un fosfat acid de zahăr. Este similar cu zahărul fosforilat cu trei atomi de carbon (glicerofosfat), dar diferă de acesta prin faptul că are o grupă carboxil O = C-O-, adică. unul dintre atomii săi de carbon este legat de atomii de oxigen prin trei legături. Este convenabil să începeți descrierea ciclului cu ribuloză monofosfat care conține cinci atomi de carbon (C5). ATP format în stadiul de lumină reacționează cu ribuloză monofosfat, transformându-l în ribuloză difosfat. A doua grupă fosfat oferă ribuloză difosfat energie suplimentară, deoarece transportă o parte din energia stocată în molecula ATP. Prin urmare, tendința de a reacționa cu alți compuși și de a forma noi legături este mai pronunțată în ribuloză difosfat. Acest zahăr C5 este cel care leagă CO2 pentru a forma un compus cu șase atomi de carbon. Acesta din urmă este foarte instabil și, sub acțiunea apei, se descompune în două fragmente - două molecule FHA. Dacă avem în vedere doar modificarea numărului de atomi de carbon din moleculele de zahăr, atunci această etapă principală a ciclului, în care are loc fixarea (asimilarea) CO2, poate fi reprezentată astfel:

Enzima care catalizează fixarea CO2 (carboxilaza specifică) este prezentă în cloroplaste în cantități foarte mari (peste 16% din conținutul total de proteine ​​din acestea); având în vedere masa uriașă de plante verzi, este probabil cea mai abundentă proteină din biosferă. Următoarea etapă constă în faptul că două molecule de FHA formate în reacția de carboxilare sunt reduse fiecare cu câte o moleculă de NADPHPH la zahăr fosfat cu trei atomi de carbon (trioză fosfat). Această reducere are loc ca urmare a transferului a doi electroni la carbonul grupării carboxil a FHA. Cu toate acestea, în acest caz, ATP este, de asemenea, necesar pentru a furniza moleculei energie chimică suplimentară și pentru a crește reactivitatea acesteia. Această sarcină este îndeplinită de sistemul enzimatic, care transferă gruparea fosfat terminală a ATP la unul dintre atomii de oxigen ai grupării carboxil (se formează o grupare), adică. FHA este transformat în acid difosfogliceric. De îndată ce NADPHN transferă un atom de hidrogen plus un electron (care este echivalent cu doi electroni plus un ion de hidrogen, H +) la carbonul grupării carboxil a acestui compus, singurul Legătura C-O se descompune iar oxigenul legat de fosfor trece în fosfat anorganic, HPO42-, iar grupa carboxil O = C-O- se transformă în aldehidă O = C-H. Acesta din urmă este caracteristic unei anumite clase de zaharuri. Ca rezultat, FHA, cu participarea ATP și NADPHN, este redusă la zahăr fosfat (trioză fosfat). Întregul proces descris mai sus poate fi reprezentat prin următoarele ecuații: 1) Ribuloză monofosfat + ATP -> Ribuloză difosfat + ADP 2) Ribuloză difosfat + CO2 -> Compus C6 instabil 3) Compus C6 instabil + H2O -> 2 FGK 4) FGC + ATP + NADP -> ADP + H2PO42 - + Trioză fosfat (C3). Rezultatul final al reacțiilor 1-4 este formarea a două molecule de trioză fosfat (C3) din ribuloză monofosfat și CO2 cu cheltuirea a două molecule NADPHPH și trei molecule ATP. În această serie de reacții este prezentată întreaga contribuție a etapei luminii - sub formă de ATP și NADPHN - la ciclul de reducere a carbonului. Desigur, etapa de lumină trebuie să furnizeze suplimentar acești cofactori pentru reducerea nitratului și a sulfatului și pentru conversia FHA și trioză fosfat formată în ciclu în alte substanțe organice - carbohidrați, proteine ​​și grăsimi. Semnificația etapelor ulterioare ale ciclului se reduce la faptul că acestea conduc la regenerarea unui compus cu cinci atomi de carbon, ribuloză monofosfat, care este necesar pentru reînnoirea ciclului. Această parte a ciclului poate fi scrisă după cum urmează:

care se adaugă până la 5C3 -> 3C5. Trei molecule de ribuloză monofosfat, formate din cinci molecule de trioză fosfat, sunt transformate - după adăugarea de CO2 (carboxilare) și reducerea - în șase molecule de trioză fosfat. Astfel, ca urmare a unei rotații a ciclului, o moleculă de dioxid de carbon este inclusă în compoziția unui compus organic cu trei atomi de carbon; trei rotații ale ciclului în total dau o nouă moleculă a acestuia din urmă, iar pentru sinteza unei molecule de zahăr cu șase atomi de carbon (glucoză sau fructoză), sunt necesare două molecule cu trei atomi de carbon și, în consecință, 6 rotații ale ciclului. Creșterea materiei organice dă ciclul reacțiilor în care se formează diverse zaharuri, acizi grași și aminoacizi, adică. „blocuri” de amidon, grăsimi și proteine. Faptul că produșii directi ai fotosintezei nu sunt doar carbohidrații, ci și aminoacizii și, eventual, acizii grași, a fost, de asemenea, stabilit folosind o etichetă izotopică - un izotop radioactiv al carbonului. Cloroplastul nu este doar o particulă adaptată pentru sinteza amidonului și a zaharurilor. Aceasta este o „fabrică” foarte complexă, bine organizată, capabilă nu numai să producă toate materialele din care este construită, ci și să furnizeze cu compuși cu carbon redus acele părți ale celulei și acele organe vegetale care nu fac ele însele fotosinteza.
LITERATURĂ
Edwards J., Walker D. Fotosinteza plantelor C3 și C4: mecanisme și reglementare. M., 1986 Raven P., Evert R., Ickhorn S. Botanică modernă, vol. 1. M., 1990

Enciclopedia lui Collier. - Societate deschisă. 2000 .

Fotosinteză este sinteza compușilor organici din frunzele plantelor verzi din apa și dioxidul de carbon din atmosferă folosind energia solară (luminoasă) adsorbită de clorofilă în cloroplaste.

Datorita fotosintezei, energia luminii vizibile este captata si transformata in energie chimica, stocata (depozitata) in substante organice formate in timpul fotosintezei.

Data descoperirii procesului de fotosinteză poate fi considerată 1771. Omul de știință englez J. Priestley a atras atenția asupra modificării compoziției aerului din cauza activității vitale a animalelor. În prezența plantelor verzi, aerul a devenit din nou potrivit atât pentru respirație, cât și pentru ardere. Ulterior, munca unui număr de oameni de știință (J. Ingenhaus, J. Senebier, T. Saussure, J. B. Boussingault) a constatat că plantele verzi absorb CO2 din aer, din care se formează materia organică cu participarea apei în lumină. Acest proces a fost numit în 1877, omul de știință german W. Pfeffer, fotosinteză. Legea conservării energiei, formulată de R. Mayer, a fost de mare importanță pentru dezvăluirea esenței fotosintezei. În 1845, R. Mayer a prezentat ipoteza că energia folosită de plante este energia Soarelui, pe care plantele o transformă în energie chimică în procesul de fotosinteză. Această poziție a fost dezvoltată și confirmată experimental în studiile remarcabilului om de știință rus K.A. Timiryazev.

Rolul principal al organismelor fotosintetice:

1) transformarea energiei luminii solare în energia legăturilor chimice ale compuşilor organici;

2) saturarea atmosferei cu oxigen;

Ca rezultat al fotosintezei de pe Pământ, se formează 150 de miliarde de tone de materie organică și se eliberează aproximativ 200 de miliarde de tone de oxigen liber pe an. Previne creșterea concentrației de CO2 în atmosferă, prevenind supraîncălzirea Pământului (efect de seră).

Atmosfera creată de fotosinteză protejează viețuitoarele de radiațiile UV distructive cu unde scurte (ecranul oxigen-ozon al atmosferei).

Doar 1-2% din energia solară este transferată culturilor plantelor agricole; pierderile se datorează absorbției incomplete a luminii. Prin urmare, există o perspectivă uriașă de creștere a randamentelor datorită selecției de soiuri cu eficiență fotosintetică ridicată, crearea unei structuri a culturii favorabile pentru absorbția luminii. În acest sens, dezvoltarea fundamentelor teoretice ale controlului fotosintezei devine deosebit de urgentă.

Importanța fotosintezei este enormă. Să observăm doar că furnizează combustibil (energie) și oxigen atmosferic necesar pentru existența tuturor viețuitoarelor. Prin urmare, rolul fotosintezei este planetar.

Natura planetară a fotosintezei este determinată și de faptul că, datorită circulației oxigenului și carbonului (în principal) compoziție modernă atmosfera, care la rândul său determină menținerea în continuare a vieții pe Pământ. Putem spune în continuare că energia care este stocată în produsele fotosintezei este, în esență, principala sursă de energie pe care o are acum omenirea.

Reacția totală a fotosintezei

CO 2 + H 2 O = (CH 2 O) + O 2 .

Chimia fotosintezei este descrisă de următoarele ecuații:

Fotosinteza - 2 grupe de reacții:

etapă luminoasă (depinde de iluminare)

stadiu întunecat (depinde de temperatura).

Ambele grupuri de reacții au loc simultan

Fotosinteza are loc în cloroplastele plantelor verzi.

Fotosinteza începe cu captarea și absorbția luminii de către pigmentul clorofilă, care este conținut în cloroplastele celulelor plantelor verzi.

Acest lucru este suficient pentru a schimba spectrul de absorbție al moleculei.

Molecula de clorofilă absoarbe fotonii în violet și albastru și apoi în partea roșie a spectrului și nu interacționează cu fotonii din partea verde și galbenă a spectrului.

Prin urmare, clorofila și plantele arată verzi - pur și simplu nu pot folosi razele verzi în niciun fel și le lasă să meargă în lumina albă (făcând astfel mai verde).

Pigmenții fotosintetici sunt localizați pe partea interioară a membranei tilacoide.

Pigmenții sunt organizați în sisteme foto(câmpuri de antenă pentru captarea luminii) - conținând 250-400 de molecule de pigmenți diferiți.

Sistemul foto este format din:

centru reacționar fotosisteme (molecula de clorofilă A),

moleculele antenei

Toți pigmenții din fotosistem sunt capabili să-și transfere energia de stare excitată unul altuia. Energia fotonului absorbită de una sau alta moleculă de pigment este transferată unei molecule vecine până când ajunge în centrul de reacție. Când sistemul de rezonanță al centrului de reacție intră într-o stare excitată, acesta transferă doi electroni excitați moleculei acceptoare și, prin urmare, se oxidează și capătă o sarcină pozitivă.

În plante:

fotosistem 1(absorbție maximă de lumină la o lungime de undă de 700 nm - P700)

fotosistem 2(absorbția maximă a luminii la o lungime de undă de 680 nm - P680

Diferențele optime de absorbție se datorează unor mici diferențe în structura pigmenților.

Cele două sisteme funcționează împreună, ca un transportor din două piese numit fotofosforilare neciclică .

Ecuația sumară pentru fotofosforilare neciclică:

F - simbol reziduu de acid fosforic

Ciclul începe cu fotosistemul 2.

1) moleculele antenei captează un foton și transferă excitația către o moleculă a centrului activ P680;

2) molecula excitată P680 cedează doi electroni cofactorului Q, în timp ce se oxidează și capătă o sarcină pozitivă;

Cofactor(cofactor). Coenzimă sau orice altă substanță necesară pentru funcționarea unei enzime

Coenzime (coenzime)[din lat. co (cum) - împreună și enzime], compuși organici de natură neproteică, care participă la reacția enzimatică ca acceptori ai atomilor individuali sau ai grupărilor atomice, scindați de enzima din molecula substrat, i.e. pentru implementarea acţiunii catalitice a enzimelor. Aceste substanțe, spre deosebire de componenta proteică a enzimei (apoenzima), au o greutate moleculară relativ mică și, de regulă, sunt termostabile. Uneori, coenzimele înseamnă orice substanțe cu greutate moleculară mică, a căror participare este necesară pentru manifestarea acțiunii catalitice a enzimei, inclusiv ionii, de exemplu. K+, Mg2+ şi Mn2+. Ofertele sunt localizate. în centrul activ al enzimei și împreună cu substratul și grupările funcționale ale centrului activ formează un complex activat.

Pentru manifestarea activității catalitice, majoritatea enzimelor necesită prezența unei coenzime. Excepție fac enzimele hidrolitice (de exemplu, proteaze, lipaze, ribonucleaze), care își îndeplinesc funcția în absența unei coenzime.

Molecula este redusă de P680 (prin acțiunea enzimelor). În acest caz, apa se disociază în protoni și oxigen molecular, acestea. apa este un donor de electroni care asigură reumplerea cu electroni în P 680.

FOTOLIZĂ APĂ- scindarea unei molecule de apă, în special în timpul fotosintezei. Datorită fotolizei apei, se formează oxigen, care este eliberat de plantele verzi în lumină.

Fotosinteza este un set de procese pentru formarea energiei luminoase în energia legăturilor chimice ale substanțelor organice cu participarea coloranților fotosintetici.

Acest tip de nutriție este tipic pentru plante, procariote și unele specii de eucariote unicelulare.

Sinteza naturală transformă carbonul și apa în glucoză și oxigen liber în interacțiune cu lumina:

6CO2 + 6H2O + energie luminoasă → C6H12O6 + 6O2

Fiziologia modernă a plantelor înțelege conceptul de fotosinteză ca o funcție fotoautotrofă, care este o combinație de procese de absorbție, transformare și utilizare a cuantelor de energie luminoasă în diferite reacții nespontane, inclusiv conversia dioxidului de carbon în materie organică.

faze

Fotosinteza la plante apare în frunze prin cloroplaste- organite semiautonome cu două membrane aparținând clasei plastidelor. Forma plată a plăcilor din tablă asigură o absorbție de înaltă calitate și utilizarea completă a energiei luminoase și a dioxidului de carbon. Apa necesară sintezei naturale vine de la rădăcini prin țesutul conductor. Schimbul de gaze are loc prin difuzie prin stomate și parțial prin cuticulă.

Cloroplastele sunt umplute cu stromă incoloră și impregnate cu lamele, care, atunci când sunt combinate între ele, formează tilacoizi. În ele are loc fotosinteza. Cianobacteriile însele sunt cloroplaste; prin urmare, aparatul pentru sinteza naturală din ele nu este izolat într-un organel separat.

Fotosinteza continuă cu participarea pigmenților, care sunt de obicei clorofile. Unele organisme conțin un pigment diferit, carotenoid sau ficobilină. Procariotele posedă pigmentul bacterioclorofilă, iar aceste organisme nu emit oxigen după terminarea sintezei naturale.

Fotosinteza trece prin două faze - lumină și întuneric. Fiecare dintre ele se caracterizează prin anumite reacții și substanțe care interacționează. Să luăm în considerare mai detaliat procesul fazelor fotosintezei.

Luminos

Prima fază a fotosintezei caracterizat prin formarea de produse cu înaltă energie, care sunt ATP, o sursă de energie celulară, și NADP, un agent reducător. La sfârșitul etapei, oxigenul este generat ca produs secundar. Etapa de lumină are loc în mod necesar cu lumina soarelui.

Procesul de fotosinteză are loc în membranele tilacoizilor cu participarea proteinelor de transport de electroni, ATP sintetaza și clorofila (sau alt pigment).

Funcționarea circuitelor electrochimice, prin care are loc transferul de electroni și protoni parțial de hidrogen, se formează în complexe complexe formate din pigmenți și enzime.

Descrierea procesului în faza ușoară:

1. Când lumina soarelui lovește plăcile de frunze ale organismelor vegetale, electronii clorofilei sunt excitați în structura plăcilor;
2. În starea activă, particulele părăsesc molecula de pigment și cad pe partea exterioară încărcată negativ a tilacoidului. Aceasta are loc concomitent cu oxidarea și reducerea ulterioară a moleculelor de clorofilă, care preiau următorii electroni din apa care a intrat în frunze;
3. Apoi are loc fotoliza apei cu formarea de ioni, care donează electroni și sunt transformați în radicali OH care pot participa la reacții în viitor;
4. Apoi acești radicali se combină pentru a forma molecule de apă și oxigen liber, care este eliberat în atmosferă;
5. Membrana tilacoidă capătă pe de o parte o sarcină pozitivă datorită ionului de hidrogen, iar pe de altă parte - negativă datorită electronilor;
6. Când se atinge o diferență de 200 mV între părțile laterale ale membranei, protonii trec prin enzima ATP sintetaza, ceea ce duce la conversia ADP în ATP (proces de fosforilare);
7. Odată cu hidrogenul atomic eliberat din apă, NADP + este redus la NADPH2;

În timp ce oxigenul liber este eliberat în atmosferă în timpul reacțiilor, ATP și NADPH2 participă la faza întunecată a sintezei naturale.

Întuneric

O componentă obligatorie pentru această etapă este dioxidul de carbon., pe care plantele o absorb constant din mediul extern prin stomatele din frunze. Procesele de fază întunecată au loc în stroma cloroplastică. Deoarece în această etapă nu este necesară multă energie solară și va fi suficient ATP și NADPH2 produs în timpul fazei de lumină, reacțiile în organisme pot avea loc atât ziua, cât și noaptea. Procesele în această etapă sunt mai rapide decât în ​​etapa anterioară.

Totalitatea tuturor proceselor care au loc în faza întunecată este prezentată sub forma unui fel de lanț de transformări succesive ale dioxidului de carbon primit din mediul extern:

1. Prima reacție din acest lanț este fixarea dioxidului de carbon. Prezența enzimei RuBP-carboxilază contribuie la desfășurarea rapidă și netedă a reacției, în urma căreia se formează un compus cu șase atomi de carbon, care se descompune în 2 molecule de acid fosfogliceric;
2. Apoi are loc un ciclu destul de complex, care include un anumit număr de reacții, la sfârșitul căruia acidul fosfogliceric este transformat într-un zahăr natural - glucoză. Acest proces se numește ciclul Calvin;

Alături de zahăr, se formează și acizi grași, aminoacizi, glicerol și nucleotide.

Esența fotosintezei

Din tabelul de comparații ale fazelor luminoase și întunecate ale sintezei naturale, puteți descrie pe scurt esența fiecăreia dintre ele. Faza luminii are loc in boabele de cloroplast cu includerea obligatorie a energiei luminoase in reactii. Reacțiile implică componente precum proteinele de transfer de electroni, ATP sintetaza și clorofila, care, atunci când interacționează cu apa, formează oxigen liber, ATP și NADPH2. Pentru faza întunecată care apare în stroma cloroplastică, lumina soarelui nu este necesară. ATP și NADPH2 obținute în ultima etapă, atunci când interacționează cu dioxidul de carbon, formează zahăr natural (glucoză).

După cum se poate observa din cele de mai sus, fotosinteza pare a fi un fenomen destul de complex și în mai multe etape, incluzând multe reacții în care sunt implicate diferite substanțe. Ca urmare a sintezei naturale, se obține oxigenul, care este necesar pentru respirația organismelor vii și pentru protecția acestora de radiațiile ultraviolete prin formarea stratului de ozon.

Inapoi inainte

Atenţie! Previzualizarea diapozitivelor este folosită doar în scop informativ și este posibil să nu reprezinte toate posibilitățile prezentării. Dacă sunteți interesat de această lucrare, vă rugăm să descărcați versiunea completă.

Sarcini: Să formeze cunoștințe despre reacțiile metabolismului plastic și energetic și relația lor; amintiți-vă caracteristicile structurale ale cloroplastelor. Pentru a caracteriza fazele luminoase și întunecate ale fotosintezei. Arătați importanța fotosintezei ca proces care asigură sinteza substanțelor organice, absorbția dioxidului de carbon și eliberarea oxigenului în atmosferă.

Tip de lecție: lectura.

Echipament:

1. Ajutoare vizuale: tabele de biologie generală;
2. OTS: calculator; proiector multimedia.

Planul cursului:

1. Istoria studiului procesului.
2. Experimente de fotosinteză.
3. Fotosinteza ca proces anabolic.
4. Clorofila și proprietățile ei.
5. Sisteme foto.
6. Faza ușoară a fotosintezei.
7. Faza întunecată a fotosintezei.
8. Factori limitatori ai fotosintezei.

Progresul prelegerii

Istoria studiului fotosintezei

1630 anul începerea studiului fotosintezei ... Van Helmont a demonstrat că plantele formează materie organică și nu le primesc din sol. Cântărind o oală cu pământ și salcie și separat arborele însuși, a arătat că după 5 ani greutatea arborelui a crescut cu 74 kg, în timp ce solul a pierdut doar 57 g. A decis că arborele își ia hrana din apă. În prezent știm că se folosește dioxid de carbon.

V 1804 Saussure a constatat că în procesul de fotosinteză importanța apei este mare.

V anul 1887 au fost descoperite bacterii chemosintetice.

V 1905 Blackman a constatat că fotosinteza constă din două faze: rapidă - lumină și o serie de reacții lente succesive ale fazei întunecate.

Experimente de fotosinteză

1 experiență demonstrează valoarea luminii solare (fig. 1.)	2 experiența demonstrează importanța dioxidului de carbon pentru fotosinteză (Fig. 2.)
3 experiența demonstrează importanța fotosintezei (Fig. 3.)

Fotosinteza ca proces anabolic

1. Fotosinteza produce anual 150 de miliarde de tone de materie organică și 200 de miliarde de tone de oxigen liber.
2. Ciclul oxigenului, carbonului și altor elemente implicate în fotosinteză. Sprijină compoziția modernă a atmosferei necesare existenței forme moderne viaţă.
3. Fotosinteza previne creșterea concentrației de dioxid de carbon, împiedicând supraîncălzirea Pământului din cauza efectului de seră.
4. Fotosinteza este baza tuturor lanțurilor trofice de pe Pământ.
5. Energia stocată în alimente este principala sursă de energie pentru umanitate.

Esența fotosintezei constă în transformarea energiei luminoase a razelor solare în energie chimică sub formă de ATP și NADP · H 2.

Ecuația generală a fotosintezei:

6C02 + 6H2O→C6H12O6 + 6O2

Există două tipuri principale de fotosinteză:

Clorofila și proprietățile ei

Specii de clorofilă

Clorofila are modificări a, b, c, d. Ele diferă prin structura structurală și spectrul de absorbție a luminii. De exemplu: clorofila b conține un atom mai mult de oxigen și doi atomi de hidrogen mai puțin decât clorofila a.

Toate plantele și oxifotobacteriile au clorofila a galben-verzuie ca pigment principal și clorofila b ca pigment suplimentar.

Alți pigmenți vegetali

Unii alți pigmenți sunt capabili să absoarbă energia solară și să o transfere în clorofilă, implicând-o astfel în fotosinteză.

Majoritatea plantelor au un pigment portocaliu închis - caroten, care în organismul animal se transformă în vitamina A și pigment galben - xantofila.

Ficocianinași ficoeritrina- conțin alge roșii și albastre-verzi. La algele roșii, acești pigmenți sunt implicați mai activ în procesul de fotosinteză decât clorofila.

Clorofila absoarbe minim lumina în partea albastru-verde a spectrului. Clorofila a, b - în regiunea violetă a spectrului, unde lungimea de undă este de 440 nm. Funcția unică a clorofilei consta in faptul ca absoarbe intens energia solara si o transfera catre alte molecule.

Pigmenții absorb o anumită lungime de undă, părțile neabsorbite ale spectrului solar sunt reflectate, ceea ce oferă culoare pigmentului. Lumina verde nu este absorbită, deci clorofila este verde.

Pigmenti Sunt compuși chimici care absorb lumina vizibilă, ceea ce face ca electronii să devină excitați. Cu cât lungimea de undă este mai mică, cu atât energia luminii este mai mare și capacitatea acesteia de a transfera electroni într-o stare excitată este mai mare. Această stare este instabilă și în curând întreaga moleculă revine la starea sa normală de energie scăzută, pierzându-și energia de excitație. Această energie poate fi folosită pentru fluorescență.

Sisteme foto

Pigmentii plantelor care participă la fotosinteză sunt „ambalați” în tilacoizi de cloroplast sub formă de unități fotosintetice funcționale - sisteme fotosintetice: fotosistemul I și fotosistemul II.

Fiecare sistem constă dintr-un set de pigmenți auxiliari (de la 250 la 400 de molecule) care transferă energie către o moleculă a pigmentului principal și se numește centru reacționar... Folosește energia Soarelui pentru reacții fotochimice.

Faza luminii are loc neapărat cu participarea luminii, faza întunecată atât în ​​lumină, cât și în întuneric. Procesul de lumină are loc în tilacoizii cloroplastelor, procesul de întuneric are loc în stromă, adică. aceste procese sunt separate spațial.

Faza ușoară a fotosintezei

V 1958 Arnon iar colaboratorii săi au studiat faza luminoasă a fotosintezei. Ei au descoperit că sursa de energie pentru fotosinteză este lumina și, deoarece clorofila este expusă la lumină în clorofilă, sinteza are loc din ADP + Fk. → ATP, atunci acest proces este numit fosforilarea. Este asociat cu transferul de electroni în membrane.

Rolul reacțiilor luminii: 1. Sinteza ATP - fosforilare. 2. Sinteza NADP.H 2.

Calea de transport de electroni se numește Schema Z.

Diagrama Z. Fotofosforilarea neciclică și ciclică(fig. 6.)

În timpul transportului ciclic al electronilor nu au loc formarea NADP.H 2 și fotodescompunerea H 2 O și, prin urmare, eliberarea de O 2. Această cale este utilizată atunci când există un exces de NADPH 2 în celulă, dar este necesar ATP suplimentar.

Toate aceste procese sunt legate de faza luminoasă a fotosintezei. În viitor, energia ATP și NADP.H 2 este utilizată pentru sinteza glucozei. Nu este nevoie de lumină pentru acest proces. Acestea sunt reacții ale fazei întunecate a fotosintezei.

Faza întunecată a fotosintezei sau ciclul Calvin

Sinteza glucozei are loc într-un proces ciclic, care a fost numit după omul de știință Melvin Calvin, care a descoperit-o și a primit Premiul Nobel.

Orez. 8. Ciclul Calvin

Fiecare reacție a ciclului Calvin este efectuată de o enzimă diferită. Pentru formarea glucozei se folosesc: CO 2, protoni și electroni din NADP.H 2, energia ATP și NADP.H 2. Procesul are loc în stroma cloroplastică. Compusul inițial și final al ciclului Calvin, la care cu ajutorul unei enzime ribuloz difosfat carboxilază se alătură CO2, este un zahăr cu cinci atomi de carbon - ribuloză bifosfat conţinând două grupe fosfat. Ca rezultat, se formează un compus cu șase atomi de carbon, care se descompune imediat în două molecule cu trei atomi de carbon. acid fosfogliceric care sunt apoi restaurate la aldehida de fosfoglicerol... În același timp, o parte din aldehida fosfoglicerică formată este utilizată pentru regenerarea ribulozei bifosfat și, astfel, ciclul se reia (5C 3 → 3C 5), iar o parte este utilizată pentru sinteza glucozei și a altor compuși organici ( 2C3 → C6 → C6H12O6).

Pentru formarea unei molecule de glucoză sunt necesare 6 rotații ale ciclului și sunt necesare 12 NADP.H 2 și 18 ATP. Din ecuația reacției totale se obține:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Din ecuația de mai sus se poate observa că atomii de C și O au intrat în glucoză din CO 2, iar atomii de hidrogen din H 2 O. Glucoza poate fi folosită ulterior atât pentru sinteza carbohidraților complecși (celuloză, amidon), cât și pentru formare. de proteine ​​si lipide.

(C 4 - fotosinteză. În 1965 s-a dovedit că trestia de zahăr - primii produși ai fotosintezei, sunt acizi care conțin patru atomi de carbon (malic, oxaloacetic, aspartic). Plantele C 4 includ porumbul, sorgul, meiul).

Factori limitatori ai fotosintezei

Rata de fotosinteză este cea mai mare factor important afectând randamentul culturilor agricole. Deci, pentru fazele întunecate ale fotosintezei, sunt necesare NADP.H 2 și ATP și, prin urmare, viteza reacțiilor întunecate depinde de reacțiile luminoase. La lumină slabă, rata de formare a materiei organice va fi scăzută. Prin urmare, lumina este factorul limitator.

Dintre toți factorii care afectează simultan procesul de fotosinteză limitare va fi unul care este mai aproape de nivelul minim. S-a instalat Blackman în 1905... Diferiți factori pot fi limitativi, dar unul dintre ei este principalul.

Rolul cosmic al plantelor(descris K. A. Timiryazev) constă în faptul că plantele sunt singurele organisme care asimilează energia solară și o acumulează sub formă de energie chimică potențială a compușilor organici. O 2 eliberat susține activitatea vitală a tuturor organismelor aerobe. Ozonul se formează din oxigen, care protejează toate ființele vii de razele ultraviolete. Plantele au folosit o cantitate enormă de CO 2 din atmosferă, al cărui exces a creat un „efect de seră”, iar temperatura planetei a scăzut la valorile actuale.