Меню

Общие сведения. Биологические особенности озимой пшеницы

Травы в саду

Страница 3 из 17


По мнению А. И. Носатовского, влажность почвы, несколько превышающая влажность разрыва капилляров, является уже оптимальной для прорастания семян и появления всходов озимой пшеницы. Так называемые провокационные всходы озимой пшеницы появляются при влажности почвы, несколько превышающей коэффициент завядания. В этом случае при отсутствии осадков, смачивающих посевной слой, прорастающие семена зачастую гибнут. Поэтому посев семян озимой пшеницы в почву, влажность которой на глубине заделки семян близка к « провокационной », более опасен, чем посев в сухую почву, влажность которой ниже коэффициента увядания .
Что же является причиной снижения полевой всхожести семян в почве с недостаточной влажностью? Если в почве мало влаги для роста проростка, но достаточно для набухания и наклёвывания семян, то большей частью они прорастают, при дальнейшем подсыхании почвы проросток также теряет влагу. Проросшие семена погибают непосредственно от высыхания только при влажности почвы ниже максимальной гигроскопичности. К тому же в почве влажностью в пределах от максимальной гигроскопичности до влажности завядания семена поражаются микроорганизмами и вредителями, время воздействия которых значительно увеличивается, так как проросток находится в относительном анабиозе .
Степень потери полевой всхожести в значительной мере зависит от наличия в почве влаги. Дело в том, что активное прорастание семян озимой пшеницы начинается, когда семя впитает 40-45% воды от своего веса, а порог прорастания спор грибков значительно ниже. При посеве в полувлажную почву темпы прорастания семян затормаживаются, в связи с чем увеличивается их поражение грибками. Поэтому, чем дольше в почве лежат непроросшие семена, тем ниже их полевая всхожесть .
Большое влияние на ускорение поглощения зерном воды оказывает температура. Чем выше температура, тем энергичнее идет поглощение воды зерном. При 24ºС зерно за один и тот же период поглощает вдвое больше воды, чем при 4ºС .
В дальнейшем, чем больше зерно поглотило воды, тем слабее идёт дальнейшее его увлажнение. При сочетании высокой влажности и высокой температуры почвы, набухание зерна протекает очень быстро. Так, при 24ºС зерно через сутки содержало до 50% влаги от своего веса, а при 4ºС это же зерно содержало только 16% влаги .
Наиболее оптимальная температура для прорастания семян пшеницы 12…20 ºС . Снижение температуры ниже оптимальной задерживает процесс поглощения воды на 4-7 суток, хотя даже при 0ºС оно не останавливается полностью . А при отсутствии или меньшем количестве влаги процесс набухания затягивается на неопределённо длительное время. В Крыму нередки случаи, когда посеянная осенью пшеница всходила в феврале, даже в марте, в период оттепелей. Эти посевы никогда не могли сравниться по урожайности с пшеницей, всходы которой появились своевременно, в октябре. К тому же недостаток влаги для набухания и низкая температура почвы не является препятствием для активной работы микроорганизмов, главным образом плесеней которые могут в той или иной степени погубит высеянные семена .
При прорастании зерна росток должен пройти слой почвы, на глубину которого посеяно зерно. Поэтому появление всходов в полевых условиях бывает значительно позже прорастания зерна. Скорость появления всходов зависит кроме температуры и влажности почвы, также и от глубины заделки семян .
В условиях неустойчивого увлажнения одной из главных предпосылок высоких урожаев озимой пшеницы является получение своевременных и дружных всходов. Для этого семена необходимо высеять во влажную и хорошо аэрируемую почву.
По данным А. И. Задонцева и В. И. Бондаренко (1958), при нормальном температурном режиме для дружного прорастания семян озимой пшеницы необходимо, чтобы влажность почвы в посевном слое была не ниже 18%. Однако, очень часто вследствие высоких температур и суховеев, верхний слой почвы ко времени посева озимых сильно иссушается и влажность его опускается ниже минимума, необходимого для прорастания семян. В то же время в более глубоких слоях почвы влаги бывает достаточно для получения всходов. Поэтому регулирование глубины заделки семян имеет столь важное значение для получения нормальных и дружных всходов озимой пшеницы .
Оптимальной глубиной заделки семян озимой пшеницы в Крыму считается 5-6 см . Но, по мнению Е.В.Николаева, заделывать семена при посеве в оптимальные и ранние сроки следует на глубину 6 см. В поздние сроки и на солонцеватых почвах лучше сеять на 4-5 см, что будет способствовать повышению полевой всхожести и скорейшему получению всходов .
П. В. Петкилёв считает, что с увеличением глубины заделки семян больше 6 см, полевая всхожесть снижается. Но он утверждает, что линейной зависимости при изменении глубины заделки семян в пределах от 4 до 10 см не обнаруживается: в одних случаях понижение полевой всхожести существенно, в других – нет .
В. Ф. Подвысоцкий утверждает, что при заделке семян в иссушенный слой почвы период посев – всходы очень растягивается, а значительная часть семян не дает всходов совсем. Однако в условиях достаточного увлажнения полевая всхожесть повышается при более мелкой заделке.
В зоне с недостаточным увлажнением семена при посеве следует помещать во влажный слой почвы (чтобы семена набухли и проросли). Однако этот слой иногда находится глубоко и всходы пшеницы появляются на поверхности через продолжительный период времени и ослабленные. Отрицательные последствия глубокой заделки семян усугубляется при посеве по плохо разделанной почве, когда часть семян попадает под её крупные комья. К тому же при севе в поздние сроки на большую глубину (8-10см) часть проростков в условиях быстро понижающихся t не успевает выйти на поверхность почвы .
В тоже время мелкая заделка семян в сухую почву опасна тем, что небольшие осадки – 5-10 мм могут увлажнить этот слой почвы и вызвать прорастание семян, а затем и их гибель из-за недостатка влаги. Поэтому сеять озимую пшеницу в Крыму на глубину менее 5 см в сухую осень очень рискованно .
Важным фактором повышения полевой всхожести семян озимой пшеницы является срок сева, именно тот, при котором температура почвы на глубине заделки семян не выходит за пределы хозяйственно-оптимальной, а влажность почвы обеспечивает быстрое набухание семян и рост проростков .
Если в оптимально-календарные сроки сева (в Крыму это первая декада октября), почва сухая (менее 20 мм доступной влаги в пахотном слое) и стоит тёплая погода, сев пшеницы следует отложить до того, когда температура почвы снизится до 15ºС (обычно это вторая декада октября). Сохранность семян, высеянных даже в сухую почву, в этом случае повысится, так как снизится активность почвенных микроорганизмов и особенно насекомых, которые особенно активны при 18-20ºС .
В сроки ранее оптимальных можно сеять лишь при крайней необходимости и при наличии в пахотном слое почвы не менее 30 мм доступной для растений влаги .
Что же касается влияния массы 1000 семян на полевую всхожесть, то в научной литературе этот вопрос изучен частично, и только то, что касается крупной фракции. Например, Н. Е. Цабель в книге «Сперматология, или учение о семенах» указывает, что на посев необходимо употреблять самое крупное зерно, так как оно скорее прорастает и даёт более сильные и урожайные растения . С. П. Костычев отмечает: что посев крупными семенами так же эффективен, как и внесение удобрений . Но нужно иметь ввиду, что чем крупнее семена, тем больше норма высева. В наше время опубликовано много работ, показывающих преимущество крупных семян. Однако если признать все эти данные в обобщённом виде правильными и считать в семенном отклонении полноценными только самые крупные семена, то возникает два вопроса: какие семена считать крупными и как же относится к семенам средних фракций? Можно ли их использовать на посев и что при этом происходит? На такие вопросы все эти исследователи не дают ответы, так как в их опытах не было семян средних по крупности. Многие исследователи испытывали только мелкие семена и только крупные. Хотя средние фракции семян и не испытывали, но всегда подразумевалась их неполноценность, поскольку они не самые крупные. Можно было бы привести много примеров таких исследований. Например, Е. М. Шумакова (1949), сравнила семена озимой пшеницы весом 1000 зёрен 42,3 и 17,5 г . Естественно, что мелкие семена взошли хуже, чем крупные. Но что представляют собой семена с весом 1000 зёрен 42,3 г? Были ли они самыми крупными в урожае?
В то же время нельзя отбрасывать опытные данные по этому вопросу известных учёных – растениеводов И. Д. Будрина, А. И. Стебута, В. Я. Юрьева, П. И. Лисицына и других, которые не признавали преимущества крупных семян .
А. И. Стебут считал, что на первом месте стоит высокая жизнеспособность семян, а не их крупность – в этом он видел главное достоинство семян . Многие исследователи объясняют преимущество крупных семян тем, что в них больше запасных питательных веществ, крупнее зародыш, что и обусловливает их биологическую ценность. Против такой трактовки возражает В.Я. Юрьев, который писал, что если бы крупные семена обладали высокой полноценностью, то в производстве остались бы только крупносемянные сорта .
А. И. Носатовский при изучении влияния величины зерна на полевую всхожесть, установил, что крупное зерно медленнее поглощает влагу, чем мелкое . Так, например, мелкое зерно через сутки содержит вдвое больше воды, чем крупное, поэтому оно скорее прорастает, чем крупное. В результате чего при севе неоднородным по величине семенным материалом, всходы появляются не одновременно.
В то же время, чем крупнее семена, тем больше весовая норма высева. Например, оптимальная норма высева при посеве пшеницы в оптимальные на суходоле сроки является 6 млн. всхожих семян на гектар . Если мы будем сеять семенами масса 1000 которых 30 грамм, то весовая норма сева будет 180 кг/га, а если семенами массой более 45 грамм, то это будет уже 276 кг/га. Стоимость семян, высеянных на гектар, будет в этом случае в 1,5 раза больше.
Все эти факты говорят о том, что важна не столько крупность семян, а сколько выравненность семенного материала по величине зерна и их полноценность. Это не означает, что крупность семян не имеет значения, но, по мнению И. Г. Строны, полноценность семян лучше проявляется у средних семян, чем у самых крупных . Вокруг этого вопроса возникает много споров и ученые не могут прийти к единому мнению.
Кроме величины зерна, на полевую всхожесть может влиять и химический состав зерна, а именно содержание в нем белка . Этот вопрос изучен ещё меньше, чем крупность семян.

Все растения в течение вегетационного периода от прорастания семени до созревания новых семян, проходят определенные фазы, которые тесно связаны между собой и последовательно сменяют друг друга. Наступление каждой фазы устанавливают глазомерно по внешним морфологическим признакам растения, характеризующим количественные и качественные изменения, происходящие в живом организме. Такие наблюдения называют фенологическими. На каждом этапе роста и развития растения испытывают различные потребности в питании, влаге и других факторах жизни. Поэтому знание фаз роста позволяет осуществлять контроль за состоянием посевов и своевременно осуществлять необходимые агротехнические мероприятия, направленные на удовлетворение потребности растений в том или ином факторе жизни.

В процессе развития растения зерновых хлебов последовательно проходят следующие фазы: всходы, кущение, выход в трубку, колошение (или вымётывание) цветение и созревание. В западных странах принята другая фенологическая шкала Задокса, которая представляет собой десятичный код развития злаков. Весь цикл развития растений разбит на 10 основных фаз, которые пронумерованы от 0 до 9. Каждая фаза разделена на 10 микрофаз (рис.9). Такая классификация является более предпочтительной, так как позволяет более точно определить этап развития растений и проводить компьютерную обработку результатов наблюдений. Начало фазы отмечают, когда в нее вступает не менее 10 % растений, а полное наступление фазы – при наличии соответствующих признаков у 75 % растений.

Появлению в с х о д о в предшествует набухание семян и их прорастание. Скорость набухания посеянного зерна зависит от влажности, температуры и аэрации почвы. Для набухания семян

Рисунок 3.12. Фазы роста озимой пшеницы и этапы органогенеза по Задоксу



пшеницы и ржи требуется воды около 55 % от массы сухого зерна. Для ячменя этот показатель равен 50, для овса – 65, для кукурузы – 40, проса – 25. Влага активизирует деятельность ферментов семени, зародыш выходит из состояния покоя и переходит к активной жизнедеятельности. Семена начинают прорастать. Сначала трогаются в рост зародышевые корешки. Их количество зависит от вида растения. У пшеницы 3 – 5 корешков, у ржи – 4, у ячменя 5 – 8, у овса 3 – 4, хлеба 2 группы прорастают одним корешком (рис.3.13).


Рисунок 3.13. Прорастание зерновых: 1-ржи; 2-овса; 3-кукурузы; 4-пшеницы; 5-ячменя

Вслед за первичными корешками начинает расти стеблевой побег. У хлебов 1 группы, первый лист, пробивающийся сквозь слой почвы, покрыт прозрачным чехликом – колеоптилем , который предохраняет росток от повреждения (рис.3.14-а). При выходе на поверхность почвы колеоптиль прекращает рост, разрывается и первый зеленый лист выходит в образовавшуюся трещину (рис.3.14-б). Размер колеоптиля ограничен, и поэтому при чрезмерно глубоком посеве он часто не достигает поверхности почвы. Незащищенный лист погибает, или бесколеоптильные входы бывают ослабленными.

Для того чтобы получились дружные, равномерные всходы, необходимо, чтобы семена были заделаны на оптимальную глубину, а почва содержала достаточное количество влаги и воздуха (рис.3.14).

Рисунок 3.14. Прорастание первого листа и выход из колеоптиля

Обеспечивается это тщательной подготовкой почвы. Посевной слой должен быть рыхлым, зернистым, семенное ложе плотным и влажным, поверхность почвы ровной.


Рисунок 3.15.. Всходы озимой пшеницы 10-20 этап по Задоксу


Кущение у зерновых хлебов начинается с появлением 3 – 4 листа. Его фиксируют, когда из влагалищ листьев главного побега показываются кончики первых листьев боковых побегов. Нарастание новых побегов происходит за счет подземного ветвления стебля, а узел, в котором происходит этот процесс называют узлом кущения , От узла кущения начинают формироваться вторичные (узловые корни), а на поверхности почвы формируется куст, состоящий из нескольких стеблей (рис.12). Количество стеблей (побегов), образующих растение называют общей кустистостью . Различают еще и продуктивную кустистость – количество стеблей на одном растении, давших созревшее зерно. Стеблевые побеги, на которых образовались колосья (метелки) но зерно не успело созреть, называют подгоном, а побеги без соцветий – подседом. Подгон и подсед нежелательны в посевах, так как они расходуют на себя влагу с элементами питания и затрудняют уборку.

Рисунок 3.16. Кущение озимой пшеницы: а -зерно; б -первичные корни; в -стеблевой побег; г -боковые побеги из зародышевого узла; д -узел кущения; е -узловые корни; ж -главный стебель; з -боковые побеги

Степень кустистости хлебных злаков обусловлена прежде всего биологическими особенностями вида и сорта. Кроме того, кустистость зависит от площади питания растения, влажности почвы, времени и глубины посева, плодородия и качества обработки почвы, температуры, освещения. На плодородных почвах и при высокой агротехнике кущение протекает более энергично. При загущенном посеве и глубокой заделке семян растения кустятся хуже (рис.3.17).


При недостатке влаги кущения не проис-ходит, вторичная корневая система не образуется, что ведет к резкому снижению урожая. Фактором, сдерживающим куще-ние, может быть недостаток азота в почве.

Рисунок 3.17. Влияние глубины посева на развитие растений пшеницы

Если гибнет узел кущения, отмирает все растения. Особенно подвержен опасности узел кущения у озимых, поэтому сохранение его от неблагоприятных условий зимовки – основная задача осеннего и зимнего периода. Если узел кущения сохраняется, из него могут восстановиться погибшие зимой побеги и корни.

Выход в трубку (трубкование) отмечают, когда верхний узел главного стеблевого побега поднимается над поверхностью почвы на 5 см (рис.14). На этой высоте его можно прощупать пальцами.

Трубкование – очень важный этап в развитии зерновых хлебов. В это время усиленно нарастает вегетативная масса – соломина, листья, корни. Растения испытывают повышенную потребность во влаге и питательных веществах. Этот период является критическим, поэтому создание в период выхода в трубку благоприятных условий для роста растений в значительной мере определяет величину урожая зерна.

Рисунок 3.18. Начало выхода в трубку и трубкование пшеницы

Колошение (выметывание) (рис.3.19) начинается с появлением из листового влагалища верхнего листа 1/3 колоса (метелки). В эту фазу растения тоже очень требовательны к условиям питания и увлажнения. В сухую жаркую по-году может

Рисунок 3.19. Колошение пшеницы

нарушиться формирование органов цветков, что приведет к ухудшению озернённости колосьев (метелок). Холодная, дождливая погода в период колошения растягивает срок прохождения данной фазы, а, следовательно, растягивает сроки созревания и уборки.

Цветение (рис. 3.20) у большинства зерновых хлебов наступает вслед за колошением (у ячменя оно иногда бывает до выколашивания). По характеру цветения зерновые делятся на самоопыляющиеся (ячмень, пшеница, овес, просо, рис) и перекрестноопыляющиеся (рожь, кукуруза, сорго). У колосовых культур (пшеница, рожь, ячмень) цветение начинается со средней части колоса, распространяясь затем вверх и вниз. Именно в средней части колоса формируются самые крупные зерна. Метельчатые хлеба (просо, овес, сорго, рис) зацветают с верхней части

метелки. Продолжительность фазы цветения различна у

Рисунок 3.20. Цветение пшеницы

разных культур. У пшеницы, например, цветение одного колоса длится 3 – 5 дней, а всего поля 6 – 8 дней. Этот период может увеличиваться в холодную дождливую погоду и сокращаться, если жарко и сухо. Экстремальные погодные условия отрицательно сказываются на оплодотворение перекрестноопыляемых культур. При неполном опылении наблюдается череззерница.

После цветения и оплодотворения рост стебля листьев и корней практически прекращается. Образовавшиеся к этому времени пластические вещества используются на формирование и налив зерновок. В это время очень важно сохранить листья от поражения болезнями и продлить их функционирование. Это способствует формированию более крупного зерна высокого качества.

Зернообразование и созревание. Процесс зернообразования включает три этапа – формирование, налив и созревание зерна.


Формирование зерновки начинается вскоре после оплодотворения. Первым образуется зародыш, следом – эндосперм (рис. 3.21). За 10 – 12 дней зерновка вырастает до окончательной длины.

Рисунок 3.21. Формирование и налив зерновки

Ее содержимое в это находиться в студенисто-жидком состоянии, рост в длину приостанавливается начинается налив. Толщина и ширина зерновки увеличивается, внутреннее содержимое переходит в фазу молочного , а затем тестообразного состояния. К концу налива влажность зерна уменьшается до 40 %. В это время прекращается приток к зерну пластических веществ, оно переходит к созреванию.

Созревание делиться на 2 этапа: фазу восковой спелости и фазу полной спелости (рис.3.22). В начале восковой спелости зерно полностью теряет зеленую окраску, содержимое зерна не выдавливается, но легко скатывается в шарик. В середине восковой спелости влажность зерна снижается до 35 – 25 %, эндосперм зерна можно разрезать ногтем. К концу восковой спелости при надавливании ногтем на зерне остается след, но разрезать зерно уже невозможно.


Рисунок 3.22. Стадии созревания пшеницы: молочная, восковая и полная спелость


Скашивание хлебов в валки при раздельной уборке начинают в середине (рожь – в конце) восковой спелости (рис.3.23).

В фазу полной спелости в зерне снижается влажность до 17 – 16 %, оно легко вымолачивается из

Рисунок 3.23. Скашивание в валки

колосьев, но еще не осыпается. Эндосперм твердый, на изломе мучнистый или стекловидный. В это время проводят однофазную уборку хлебов (рис.3.24).

При запоздании с уборкой (перестое) неизбежны потери зерна вследствие его осыпания.

Зерно, убранное в полной спелости, не является еще физиологически зрелым и может иметь пониженную всхожесть. Послеуборочное дозревание может продолжаться еще от 3 недель до 2 месяцев. Это свойство необходимо учитывать при использовании на посев свежеубранных семян озимых культур

В период налива и созревания зерна случаются явления, которые вызывают нарушения нормального процесса развития растений.


Рисунок 3.24. Однофазная уборка

Полегание хлебов (рис.3.25) случается в загущенных посевах при избытке азотного питания и влаги, в результате ливня, града сильного ветра. Полегшие растения хуже освещены, на них могут развиваться грибковые заболевания. При этом уменьшается отток ассимилянтов в зерно, оно формируется мелким, качество низкое.

Запал растений наступает при сильной жаре и суховеях, когда устьица теряют способность закрываться. При этом влага испаряется так быстро, что корни не успевают ее подавать к листьям, и она отсасывается из соцветий. Аналогичное явление возникает и при захвате растений, который связан с отсутствием влаги в почве (а не жарой только). Часто запал и захват случаются одновременно. В результате зерно формируется мелким, щуплым с небольшим количеством крахмала.


Рисунок 3.25. Полегшие посевы пшеницы

Цель работы : Изучить фазы роста зерновых хлебов на примере озимой пшеницы

Материалы и оборудование : Законсервированные образцы растений, справочная литература, плакаты и рисунки.

Схема передвижения воды, элементов питания и пластических веществ по растению

Озимая пшеница. Период вегетации озимой пшеницы составляет 240–320 дней (2200°С суммы эффективных температур). От всходов до кущения растения потребляют 30–40% азота, фосфора и калия от всего потребляемого количества, в фазу трубкования — колошения — 40–50 %, в период налива зерна — 10–30 %. Накопление сухого вещества за этот период составляет только 8–10 %. В это время корневая система еще слабо развита и молодые растения очень чувствительны к наличию в почве легкоусвояемых питательных веществ. Недостаток их приводит к необратимому нарушению биохимических процессов, что отрицательно отражается на развитии и формировании урожая. В связи с этим начало кущения считается критическим периодом по отношению к элементам минерального питания. Максимальное их потребление приходится на период кущение–колошение. При достижении фазы молочной спелости зерна поступление элементов питания из почвы практически прекращается.

Озимая пшеница предъявляет высокие требования к почве. Реакция последней должна быть нейтральной рН 6,0–7,5. Наиболее устойчивые урожаи эта культура дает на плодородных, достаточно влажных и чистых от сорняков черноземах и темно-каштановых почвах. В Нечерноземной зоне лучшие для нее слабооподзоленные, среднесуглинистые и серые лесные почвы. На легких супесях и осушенных торфяниках она удается плохо. Пониженные и заболоченные места для нее также неблагоприятны.

Яровая пшеница — в отличие от озимой пшеницы, имеет более короткий период вегетации (75–115 дней в зависимости от сорта, районов возделывания и погодных условий, 1500°С суммы эффективных температур).

Поглощение элементов питания у яровой пшеницы идет более интенсивно, чем у озимой. В период всходов яровая пшеница потребляет 5–7 % веществ от общего выноса, в фазе кущения — 15–20 %, выхода растений в трубку и колошения — 50–60 %, молочной спелости зерна — 20–30 %, восковой спелости — 3–5%. В период от появления входов до кущения яровая пшеница весьма чувствительна к недостатку элементов питания, особенно фосфора. Недостаток фосфора в первый период развития не компенсируется последующим внесением и вызывает снижения урожая зерна. Поглощение фосфора продолжается до конца созревания.

Яровая пшеница имеет относительно слаборазвитую корневую систему, отличающуюся пониженной усвояющей способностью, поэтому она требовательна к наличию в почве легкодоступных веществ и не выносит кислых почв. Для того, чтобы развить мощную корневую систему и снизить риски низкого урожая, необходимо включать в технологию питания пшеницы обработку семян стимуляторами роста, например Райкат Старт (0,25–1,0 л/т).

Наряду с основными удобрениями, большое значение для улучшения корневого питания имеет некорневая подкормка, которая традиционно проводится в фазе кущения, но также необходима в фазе колошения.

Зачастую, в период действия стрессовых факторов (низкие температуры, жара, засуха, обработка СЗР) применение листовых подкормок является единственным способом доставки питательных веществ в метаболическую систему растений.

В комплексе, обработка семян и листовые подкормки значительно повышают эффективность корневого питания яровой пшеницы. Так, прибавка от основных удобрений не превышает 6–7 ц/га, при соблюдении полной технологии питания с применением стимуляторов роста и комплексных удобрений в фазу кущения и колошения — прибавка увеличивается до 10 и даже 20 ц/га за счет увеличения объема корневой системы, улучшения физиологических реакций в листьях, повышения усвоения элементов питания из почвы и удобрений на 15–20 %, быстрого восстановления растений при действии неблагоприятных условий, усиления реутилизации запасных углеводов и направление их в зерновку.

Ячмень озимый и яровой — характеризуется еще более интенсивным поглощением элементов питания, что связано с коротким вегетационным периодом. Из–за сильного полегания дозы азотных удобрений должны быть ниже, чем под пшеницу. При выращивании пивоваренного ячменя азотные удобрения не применяют, не высевают и по раноубираемым предшественникам, накапливающим много азота. Ячмень очень чувствителен к высокой кислотности почвы.

Рожь . К почвам рожь не очень требовательна. Она дает хорошие урожаи на песчаных и суглинистых почвах, а при соответствующем уходе даже на заболоченных почвах. Но максимальные урожаи ее получают на плодородных черноземах. Озимая рожь сильно реагирует на внесение удобрений.

Овес. Менее требователен к условиям выращивания. По сравнению с другими зерновыми культурами имеет боле растянутый период поглощения питательных веществ. Хорошо использует последействие удобрений. На всех почвах сильное действие оказывают азотные удобрения. Дозы удобрений применяются такие же, как у ячменя. Для повышения содержания белка азот лучше вносить дробно, как под пшеницу, а фосфорно–калийные — до посева.

Просо. До кущения рост и развитие надземных органов и корневой системы протекают медленно, поэтому способность усваивать элементы питания из почвы значительно меньше, чем у других яровых культур. Период усиленного поглощения элементов питания наступает позже, чем у ранних яровых и совпадает с теплым периодом, когда в почве активно протекают процессы мобилизации питательных веществ.

Технологии минерального питания зерновых культур должны учитывать биологические особенности возделываемой культуры, ее потребности в элементах минерального питания в каждую фазу развития и способствовать максимальной реализации генетического потенциала растений.

В критические периоды роста (закладка репродуктивных органов, цветение, налив зерна) растения наиболее чувствительны к воздействию благоприятных и неблагоприятных факторов внешней среды, влияющих на минеральное питание растений.

Физиологические нарушения обмена веществ в эти моменты необратимо снижают коэффициент использования основных удобрений и даже при высокой обеспеченности элементами питания приводят к уменьшению продуктивности растений. Для предотвращения негативного влияния стрессовых факторов на продуктивность зерновых культур, внесение удобрений должно быть основано на регулярных анализах почвы, а листовым подкормкам — предшествовать функциональная диагностика растений. Несмотря на то, что невозможно предотвратить потерю урожайности, с помощью лабораторных экспресс-методов диагностики и современных удобрений для листового внесения можно свести потери и ущерб к минимуму.

Важно помнить, что визуальное проявление неблагополучного состояния растений происходит уже при глубоких нарушениях обмена веществ. Урожайность и качество сильно сокращаются уже до появления визуальных симптомов стресса. Поэтому эффективность технологий минерального питания определяется своевременным выявлением и снижением последствий неблагоприятных факторов внешней среды на метаболизм растений.

Этот цикл статей, одним из авторов которого является Джеймс Кук, бывавший в Украине, известный читателям журнала «Зерно» своими исследованиями, адаптирован к украинским реалиям и предлагается читателю-практику как исчерпывающий массив информации о самой современной технологии и методологии выращивания пшеницы. Полный объем информации, уважаемый читатель, вы получите в том случае, если, начиная с этого выпуска, соберете все 12 номеров, в которых будет опубликована эта информация. (Опубликовано в № 7.2011г.)

В первой статье авторы сосредоточились на биологии, характеристиках, циклах и особенностях пшеничного растения. С каждым номером журнала «Зерно» вам будет все интереснее, и, надеемся, наша работа будет полезна в вашей агрономической практике.

Каждое здоровое, полностью развитое растение пшеницы состоит из главного стебля с колосом, междоузлий, узлов, листьев, корней и побегов. В свою очередь, каждый побег также состоит из колоса, междоузлий, узлов, листьев, корней и (потенциально) вторичных побегов. Корни, которые появляются первыми как часть проростка, являются зародышевыми, или первичными корнями. А те, которые формируются позднее на главном стебле и отростках, - узловыми корнями, иногда их называют придаточными или вторичными корнями.

Прежде чем достичь полного развития и зрелости, каждое растение пшеницы проходит через последовательные стадии развития: проросток становится главным стеблем с побегами, каждый из которых удлиняется примерно в одно время, а затем развиваются колосья и зерно. Настоящий стебель в молодых растениях выдвигается в точке роста посредством чередующихся слоев клеток, предназначенных стать узлами (соединениями) и междоузлиями длинной жесткой соломы с колосом на верхушке. С получением сигнала - суммы накопленных активных температур, что характерно для большинства сортов пшеницы, или сигнала от продолжительности светлого времени суток, в случае с пшеницей, чувствительной к продолжительности дня, эти выдвигаемые междоузлия начинают удлиняться, узлы возникают один за другим, и, наконец, из трубки появляется колос. На протяжении этих стадий главный стебель, побеги и связанные с ними узловые корни соединяются в участке, известном как корневая шейка. Она состоит из нижних узлов и невыдвинувшихся междоузлий, которые остаются в зафиксированном положении на 2-5 см ниже поверхности почвы. Стадии развития и роста описываются для случая, когда все идет правильно: растение совершенно здоровое, а урожайность генетически абсолютна (рис. 1). В следующих статьях мы опишем, что может идти неправильно и что нужно делать в таких случаях.

Рис. 1. Четыре уровня продуктивности пшеницы

Эмбрион

Внутри каждого пшеничного зерна находится эмбрион, или зародыш растения пшеницы (рис. 2). Эмбрион является упаковкой для всех составляющих, необходимых для образования растения. Он состоит из нескольких частей, а именно:

1) щитка - измененного листа, который поглощает сахар и другие питательные элементы из крахмального эндосперма по мере расщепления ферментами при прорастании;

2) эктодерма - листообразной структуры, которая никогда не развивается в настоящий лист;

3) колеоптиля - еще одной листообразной структуры, которая защищает первый настоящий лист при появлении из почвы;

4) неразвитых тканей (зародышевых) приблизительно для первых трех настоящих листьев;

5) будущего первого корня (зародышевого корня), покрытого защитным слоем ткани;

6) от двух до пяти зародышей, предназначенных стать зародышевыми корнями вместе с первичным корешком (они не показаны на рис. 2).

Узлы

Узлы - это те места, где начинается рост растения пшеницы. Все корни, листья и побеги берут свое начало в вегетативных узлах на стеблях. По аналогии, все колоски, составляющие колос, берут свое начало в репродуктивных узлах на верхушках стеблей. Эти вегетативные и репродуктивные узлы дают начало соответствующим структурами по заранее установленной схеме, которую можно легко описать, если растение анализируется в соответствии со своими составляющими узлами. Потенциально на главном стебле полностью развитого растения озимой пшеницы формируется 9-14 вегетативных узлов и 15-25 репродуктивных узлов. Обычно на полностью развитом растении яровой пшеницы меньше вегетативных и репродуктивных узлов, чем на озимой пшенице, и меньше на боковых побегах, чем на главном стебле и более старших побегах.

Рис. 2

Рис. 2. Вид эмбриона зрелой пшеницы (сверху), разрез выполнен посредине по всей его длине, и размещение эмбриона на семени пшеницы и в стадии развития (снизу)

Зародышевые корни (но не первичный корешок) появляются из узлов в эктодерме и щитке эмбриона (рис. 2). Обычно два зародыша корней формируются на какой-либо из сторон щиткового узла, а три зародыша корня связаны с узлом эктодерма, то есть потенциально всего пять зародышевых корней (шесть с первичным корешком). Итак, эмбрион имеет пять узлов: щитковый (семядольный), эктодермический, колеоптильный, а также первый и второй листовые узлы.

Вегетативные части

Порядок развития вегетативных частей пшеницы -листьев, главного стебля, побегов и корней (рис. 3) можно проследить визуально. Для этого пронумеруем каждый узел. Узел первого листа (четвертый узел эмбриона) обозначим как узел 1 (N1), а первый видимый над землей зеленый лист (первый настоящий лист), присоединенный к N1, - как L1 (рис. 3). Он содержит почку в своей пазухе и называется пазушным побегом 1 (Т1).

Рис. 3. Листья, отростки и корни пшеничного растения

Второй видимый зеленый лист (L22) присоединяется к узлу 2 (N2) и содержит в своей пазухе почку, которая станет вторым пазушным побегом (Т2). Колеоптиль зарождается в колеоптиль-ном узле, обозначенном О (N0). Колеоптиль, будучи листоподобной структурой, обозначим LО. Эктодерма берет свое начало в узле -1 (N-1), а щиток - в узле -2 (N-2).

Узловые корни возникают из одного или более узлов каждого стебля начиная с N1. Из каждого такого узла может появиться около четырех узловых корней. Эти четыре корня обозначим буквами в соответствии с направлением их роста по отношению к средней жилке первого листа (L1 при N1). Корни, появляющиеся с правой и с левой стороны средней жилки, обозначим как А и В соответственно. А корни, появляющиеся в направлении к средней жилке и от нее, - как Х и У соответственно. Узлы на побегах также обозначим номерами: состоящими из двух цифр -для узлов на побегах, а из трех цифр - для узлов на вторичных побегах. В основании каждого отростка находится маленькая листообразная структура - прицветничек, который защищает молодую почку, прежде чем она выпустит свой первый лист, чтобы стать побегом. Прицветничек является аналогом колеоптиля и берет свое начало в собственном узле на побеге. Прицветничек содержит почку в своей пазухе, которая разовьется во вторичный побег. Подобно колеоптилю и его узлу, прицветничку и его узлу дается обозначение 0. Так как первый побег - это уже Т1 при N1, его прицветничек будет L10 при N10, а побег прицветничка является вторичным побегом Т10. По аналогии, первый настоящий лист на Т1 будет L11 при N11, а второй настоящий лист на Т1 -L12 при N12. Эти два листа содержат в своих пазухах почки, обозначенные как Т11 и Т12. Подобным образом отросток прицветничка на Т10 будет третичным побегом, обозначается он как Т100. В производственных посевах при обычных сроках сева очень немногие вторичные побеги и еще меньше третичные побеги образуют полноценное зерно в колосе. При раннем сроке сева и с широкими междурядьями пшеница может формировать полноценное зерно даже на вторичных побегах.

Сумма активных температур и развитие пшеничного растения

Правильное развитие пшеничного растения с листьями, главным стеблем, побегами и вторичными побегами регулируется накопленными единицами тепла или суммой активных температур за вегетационный период (САТ). Количество активных температур за день является средним значением температуры в этот день минус начальная температура роста. Начальная температура (биологический нуль) для пшеницы составляет 0 °С. Рано созревающей стекловидной краснозерной яровой пшенице необходимо примерно 1,475-1,500 САТ с момента, когда семя впервые начнет поглощать воду, до момента созревания зерна. Возможно, это минимум для производства пшеницы в Северной Америке. Озимой пшенице необходимо 2,000-2,500 САТ в зависимости от разновидности и даты посева. В среднем пшенице нужно около 150 САТ для появления всходов, если посев проведен на глубину 3,8 см, 130 САТ - если глубина посева всего 2,5 см, и 230 САТ - если пшеница посеяна на глубину 7,5 см. В среднем 80 САТ необходимо для того, чтобы семя проросло, 50 САТ - чтобы побег достиг поверхности почвы (на каждый сантиметр глубины посева - 20 САТ). Большее количество суммы активных температур может понадобиться для получения всходов при температуре почвы более 27 °С, поскольку такие температуры слишком высоки для прорастания семени, но они быстро накапливаются в расчетах суммы активных температур и могут ввести агронома в заблуждение. Период между последовательным появлением листьев на главном стебле и на побегах называется филохрон, и подобно появлению всходов, образование каждого листа требует определенного минимального значения суммы активных температур за этот период. Большинство разновидностей стекловидной красно-зерной яровой пшеницы, выращенной в северном Грейт Плэйнсе, требуют 80 САТ за филохрон. Одним очень рано созревающим сортам стекловидной краснозерной яровой пшеницы необходимо менее 75 САТ за филохрон. Другим рано созревающим сортам необходимы более короткие филохроны, чем обычным сортам между всходами и колошением, потому что они образуют меньше листьев на главном стебле (например, семь листьев вместо восьми). Разновидности мягкой белозерной озимой пшеницы, выведенной для северовосточного побережья Тихого океана, в основном образуют 10-13 листьев на главном стебле и требуют 90-100 САТ за филохрон. Озимая пшеница имеет более продолжительный вегетационный период, чем яровая, и, соответственно, более высокий возможный урожай. Разновидности озимой пшеницы, выращенные в относительно прохладной зоне северо-восточного тихоокеанского побережья, также имеют более высокий возможный урожай, чем сорта, выращенные в зонах с высокими температурами весной и в начале лета. Укорачивание периода филохрона или формирование меньшего количества листьев на главном стебле (и побегах) помогает улучшить созревание культуры и в некоторые годы позволяет избежать воздействия высоких температур воздуха в критические фазы развития. При поздних сроках сева у озимой пшеницы сокращается период филохрона, при этом соответственно уменьшается и фактическое время для протекания процесса фотосинтеза и накопления сухого вещества. По этой причине рано созревающие разновидности и поздно высеянные сорта стремятся сформировать растения с меньшими листьями и колосками и с более низким потенциально возможным урожаем. Растение как бы жертвует своим ростом, но, несмотря на это, оно обязательно проходит через каждую фазу своего развития. Периодфилохрона слегка варьирует в ответ на скорость накопления сухого вещества. Например, если углерода, поглощенного в продуктах фотосинтеза, достаточно для развития растения до того, как наступит время окончания периода филохрона, то этот период может немного сократиться, чтобы соответствовать скорости поступления углерода. И наоборот, если накопленного углерода недостаточно, период филохрона немного удлиняется. Скорость развития растения может контролироваться поступлением углерода, и наоборот, поступление углерода может контролироваться скоростью развития растения. Эти процессы неразрывно связаны. Вообще, для формирования и увеличения листа побега, как и главного стебля, требуется одинаковое количество сумм активных температур. Зная период филохрона, можно прогнозировать, когда листья будут удлиняться, но нельзя предсказать их размер в конце этого периода, когда начнет увеличиваться следующий лист. Первый побег в пазухе первого листа (L1) и каждый последующий побег в пазухе каждого последующего листа появляются с интервалами в 1 филохрон. По аналогии, листья на этих побегах появляются с интервалом в 1 филохрон. Последующие побеги имеют меньше листьев (как правило, каждый побег содержит на один лист меньше, чем его предшественник на растении), чтобы при созревании разница в развитии между главным стеблем и самым молодым связанным с ним побегом не могла быть больше 50 САТ (2-3 дня при среднем значении дневных температур в пределах 15-25 °С). Побеги могут запаздывать в развитии и созревании за главным стеблем, но не более чем на 2-3 дня. У обычных сортов стекловидной краснозерной яровой пшеницы стебель начинает удлиняться примерно через 5 филохронов (около 400 САТ) после сева, а у рано созревающих сортов - даже после 370 САТ. Удлинение стебля - это реакция растения на накопленную сумму активных температур за определенный период вегетации или на долготу дня. Озимая пшеница в Северной Америке обычно входит в фазу стеблевания примерно при 4-4,5 филохрона, или между 360 и 450 САТ, после первого января. Этот период может быть короче при более ранних сроках сева. Как только начинается удлинение стебля, любой побег с количеством листьев меньше трех может быть отторгнут растением. Фаза стеблевания с полностью развитыми листьями начинается при 3 филохронах после проявления удлинения стебля и длится в течение 1 филохрона до момента, когда показывается кончик колоска. Обычные виды стекловидной краснозерной яровой пшеницы достигают этой стадии примерно за 715 САТ с момента всходов. Рано созревающие сорта затрачивают всего 650 САТ. Мягкая белозерная озимая пшеница в тихоокеанском северозападном регионе достигает фазы стеблевания, когда накоплено примерно 1,400 САТ после посева 15 сентября, но ей необходимо только 1,050-1,100 САТ при посеве в октябре. Более длительный теплый период времени при раннем севе используется растением для дополнительного вегетативного развития. Это приводит к образованию большего количества побегов, что потенциально позволяет растению сформировать больше колосьев и, следовательно, больший урожай, если все остальные жизненно важные для растения факторы не будут ограничены. Колошение длится примерно 1 филохрон, а фаза цветения начинается на 0,25-0,5 филохрона после завершения фазы колошения, то есть грубо прибавляем еще 100 САТ для яровой пшеницы и 120-150 САТ - для озимой. Стекловидной краснозерной яровой пшенице в период от цветения до созревания требуется еще 630-770 САТ, а мягкой белозерной озимой пшенице -750-800 САТ. Это приближает общие накопленные единицы тепла к 1,450-1,565 САТ для стекловидной краснозерной яровой пшеницы и 2,050-2,350 САТ - для мягкой белозерной озимой пшеницы, в зависимости от особенностей созревания и сроков сева культуры. Естественно, эти значения колеблются по сортам и зависят от других факторов. Урожай зерна - это функция общего количества накопленного углерода, выраженного вначале в виде максимального количества побегов с самыми широкими листьями, затем в виде максимального количества колосков в одном колосе, еще позже в виде максимального количества цветков в колоске, и наконец, в количестве полностью налитых зерен на каждом цветке.

Развитие побегов

При развитии всходов одновременно формируется новый лист и увеличивается предыдущий. Однако структура молодых листьев формируется быстрее, чем листья успевают увеличиться до полного размера. Таким образом, на растении может быть около 15 вегетативных узлов, но к тому моменту, когда точка роста прекращает формировать зародыши листьев и начинает производить репродуктивные узлы будущих колосков, может быть сформировано только шесть или семь видимых листьев. Обычно, когда на озимой пшенице с листьями 11 узлов, пять из которых содержат видимые листья (L1-L5), а шесть - листья, ожидающие удлинения, начинают формироваться колосковые (репродуктивные) узлы. Яровая пшеница и ранние сорта озимой пшеницы могут иметь только четыре видимых листа на стебле при переходе к формированию репродуктивных узлов.

Развитие корней

Зародышевые корни

Первые два зародышевых корня формируются в узлах N2 и N1 - узлы щитка и эпибласта соответственно. Эти корни, обозначенные как -2А и -2В, удлиняются почти сразу после начала удлинения первичного корешка. Эти два корня и первичный корешок составляют первые три корня, видимые на проростке, выкопанном из почвы до появления его на поверхности (рис. 2). Только после того, как эти три корня появились и начали поглощать воду, удлиняется колеоптиль. После появления побега следующие два зародышевых корня, обозначенные как -1А и -1В, удлиняются из узла эпибласта (N1). Пятый зародышевый корень (-1х) может появиться из N1, если проростки особенно сильны. Из этого же узла может появиться даже шестой зародышевый корень (-1у). Время, когда зародышевые корни начинают удлиняться из узлов в пределах эмбриона, как и время, когда листья начинают удлиняться над землей, регулируется суммой активных температур или филохронами. Зародышевые корни -1А и -1В начинают удлиняться, когда на поверхности появляется колеоптиль. Корни ОА и ОВ затем удлиняются в узле N0 примерно в то время, когда начинает расти колеоптильный побег.

Время появления корней первого, второго и третьего порядка также регулируется суммой активных температур или филохронами. Вообще, отростки первого порядка начинают ветвиться на зародышевых корнях, когда на главном стебле сформировано три листа. Отростки второго порядка начинают ветвиться, когда на главном стебле появляется 5-6 листьев.

Узловые корни

В каждом узле главного стебля и побегов может развиться до четырех узловых корней. Эти четыре корня появляются двумя парами, одна названа А и В, а другая - Х и У. На некоторых стеблях в верхних узлах может быть видно больше четырех корней. Подобно зародышевым корням, время появления узловых корней может прогнозироваться по накопленной сумме активных температур. Корни 1А и 1В появляются в узле N1 на главном стебле примерно тогда, когда Т1 начинает расти из того же узла. Вторая пара корней формируется из N1 (корни 1Х и 1У) примерно через 2 филохрона после появления первых двух корней из этого же узла или в момент удлинения ТЗ из N3. Последовательность может продолжаться, пока узловые корни появляются на всех узлах от N1 до N5 или N6 и до момента преобразования точки роста из вегетативного в репродуктивный узел. Ответвление первого порядка узловых корней из любого данного узла начинается, когда побег, связанный с этим узлом, имеет три листа, а ответвление второго порядка узловых корней начинается, когда поддерживающий побег имеет от пяти до шести листьев.


Репродуктивный период

Точка роста в побеге главного стебля или бокового побега озимой пшеницы прекращает производить вегетативные узлы и начинает производить репродуктивные узлы ранней весной. Точное время этого преобразования зависит от сорта, накопленной суммы активных температур и долготы дня. Смена вегетативного развития репродуктивным является результатом гормональных сигналов в растении. Когда точки роста завершают свою вегетативную миссию и переходят в репродуктивную, они проходят через ряд физических изменений.

Они удлиняют и производят репродуктивные узлы (пучки неразвитых клеток, предназначенных стать структурами в колосе) примерно в два раза быстрее, чем развиваются вегетативные точки роста. Одновершинные бугорки (колосковые узлы) в точке роста дают начало пазушным почкам, которые формируют будущие колоски. Таким образом, зародыш, сформированный в одновершинной фазе развития точки роста, представляет только нижнюю половину каждого будущего колоска. Второй ряд зародыша (зародыш колоска) развивается позже из почек в пазухах первого ряда (двухвершинная фаза развития точки роста) (рис. 4). В этой фазе растение точно зафиксировало максимальное количество колосков. Будущий колос может дать урожай не больший, чем установлен количеством колосков в двухвершинной фазе развития точки роста. В дальнейшем по мере развития растения в зависимости от условий он может быть только меньшим. В этой фазе узлы необратимо перестраиваются в репродуктивную фазу. Верхняя половина узлов будущего колоса формируется приблизительно с удвоенной скоростью нижней половины, при этом образуется окончательный узел или верхушечная часть колоска.

К этому времени появляется зародыш первого цветка на более развитых колосках, который находится примерно в средней части колоса. В течение этой фазы сформировано окончательное количество потенциальных зерен. Каждый колосок может производить семь, восемь или даже девять зернышек (определяющихся по количеству цветков), но большинство производят от одного до пяти зерен. Развитие колоса может быть связано с развитием проростка. Например, у озимой пшеницы стадии от начала одновершинной фазы до завершения двухвершинной фазы проходят в период с середины до окончания фазы кущения. У яровой пшеницы размер колоса закладывается к моменту, когда главный стебель имеет пять с половиной листьев. Последний колосок формируется в период окончания роста стебля. Обычно в этот период точка роста выталкивается на поверхность почвы. Цветки в колосе созревают в период выхода в трубку - начала колошения. К началу цветения все части колосков (за исключением зерен) достигают своего полного развития.

Цветение и развитие зерен

Цветение - фаза, когда появляются пыльниковые мешочки и пыльца начинает из них высыпаться. Происходит это сразу (примерно 0,5 филохрона) после колошения и длится примерно 3-5 дней. Цветение -это переход от колошения до начала налива зерна. Оно начинается примерно с середины колоса и продолжается по направлению вверх и вниз на тех участках и в той последовательности, что и формирование двойных вершин и колосков. На побегах цветение происходит позднее, чем на главном стебле, потому что они слегка отстают в развитии от главного стебля.

Налив зерна начинается с оплодотворения женских семяпочек пыльцой. Для общего периода налива зерна необходимо 750-800 САТ. Его можно разделить на три фазы: фаза задержки, фаза постоянного темпа и фаза максимального веса. Примерно 150-200 САТ, или 1/4 единиц тепла, накапливается в течение фазы задержки - период оплодотворения, когда зерна начинают наливаться. Зерна могут наливаться в средней части колоса, в то время как все еще длится цветение на концах колоса. Чем продолжительнее эта фаза и больше сумма активных температур, тем больше будет зерен в одном колосе, поскольку в этом случае есть время для оплодотворения большего количества цветков. Максимальное количество цветков устанавливается на более ранней стадии, но некоторые из них могут быть не оплодотворены, это зависит от температуры, заболеваний и других факторов. Фаза задержки заканчивается, когда все цветки оплодотворены. Еще 500 САТ, или около 2/3 единиц тепла, необходимо для налива зерна - фаза постоянного темпа. В этот период вес зерна существенно увеличивается с постоянным темпом. Фактическая скорость и продолжительность этой фазы может варьировать в зависимости от сорта и условий роста. Более того, факторы или условия, связанные с большей скоростью увеличения веса зерна, обычно связаны с более короткой фазой постоянного темпа. В третьем, заключительном периоде - фазе максимального веса накапливается примерно 100-150 САТ. В этой фазе скорость налива зерна снижается. В данный период зерно прибавляет менее 10% окончательного веса по сравнению с 70-80% (6070% для яровой пшеницы) в фазе постоянного темпа. Самые крупные зерна обычно находятся в средней части колоса. Возможно, так происходит потому, что зерна, оплодотворенные в этой зоне, имеют на 2-3 дня больше времени для налива, чем зерна, сформированные из цветков, оплодотворенных сразу перед окончанием фазы задержки. Фаза задержки длится дольше, и зерновки обычно более многочисленны и больше по размеру в колосе на главном стебле, чем в колосе на побеге. Чем моложе побег, тем короче фаза задержки налива зерна.

Шкалы развития пшеницы

Стандартизированные цифровые обозначения используются для каждой фазы развития, которая имеет одинаковые значения, независимо от года, региона или типа пшеницы. Цифровые обозначения имеют преимущество перед описательными, когда информация вносится в компьютер. Для этого были разработаны несколько различных типов шкалы. Наиболее распространенными считаются шкала Фикеса (Feekes scale) (рис. 5), шкала Хауна (Haun scale) и шкала Задокса (Zadoks scale) (табл. 1). Каждая шкала имеет определенные преимущества и недостатки.

Шкала Фикеса считается традиционной и наиболее распространенной. Она обозначает стадии развития по шкале от 1 до 11, в которой стадия 1 представляет проростки (от шильца до трех листьев), а стадия 11 - процесс налива зерна (фазы постоянного темпа и максимального веса). Шкала Фикеса особенно полезна между стадиями 6 и 10,5, что соответствует периоду от появления первого узла в начале удлинения стебля (стадия 6) до завершения цветения (стадия 10.5). Удлинение стебля делится на пять стадий (стадии 6-10), на них обращают внимание, когда принимается во внимание критическое время для применения листового фунгицида. По шкале Хауна развитие злаков разделено на 16 стадий - от 1 до 16. Стадия 1 отражает появление первого настоящего листа и колеоптиля, а стадия 16 - затвердение зерна. Шкала Хауна основана на развертывании листьев на главном стебле и, следовательно, является полезной для разделения стадий вегетативного роста. По шкале Хауна стадии 1-9 или выше представляют соответственно полное появление первого, второго, третьего и последующих листьев (Li, L2, L3 и т.д.) на главном стебле. Стадия 6, 7, 8 и 9 или более представляют полное появление флагового листа на главном стебле в зависимости от количества листьев на флаговом листе. Обычно это 7 или 8 лист на яровой пшенице, и 9 лист - на озимой пшенице. По этой шкале может быть минимум 6 и максимум 10 листьев в зависимости от сорта и года. Цифровые обозначения появления колоса, цветения и последующих стадий развития до затвердения зерна варьируют в зависимости от количества листьев на главном стебле. Сорт с 8 листьями на главном стебле находится примерно на 12 стадии цветения, а сорт с 9 листьями на главном стебле - на 13 фазе цветения. Метод классификации развития пшеницы Хауна является постоянным только во время вегетативных стадий роста, но не дает цифрового обозначения стадий налива зерна. Поскольку за появлением побегов следует появление листьев на главном стебле в правильном и прогнозируемом порядке, шкала Хауна указывает, какие побеги сформировались (или должны сформироваться) на растении. Преимущество шкалы Хауна заключается в возможности компьютеризации стадий развития пшеницы.

По шкале Задокса рассматриваются обе стадии - вегетативная и репродуктивная. Эта шкала также поддается компьютеризации лучше, чем шкала Фикеса. Развитие пшеничного растения делится на 10 первичных стадий (10, 20, 30 и т.д.), каждая из которых, в свою очередь, делится на 10 вторичных стадий (1, 2, 3 и т. д.; 11, 12, 13 и т.д.; 21, 22, 23 и т.д.) до общего значения стадий 100. Шкала Задокса позволяет использовать более чем один код, чтобы описать одно растение, которое может быть проблемным. Растение с 5 листьями на главном стебле находится на 15 стадии, но так как оно должно иметь два побега к этому времени, можно также считать, что оно находится на 22 стадии, а если главный стебель удлинен настолько, чтобы открыть первый узел, - на 31 стадии.

Рост и развитие пшеничного растения представлены на рисунке 2 как соотношение масс отдельных частей растения. Действительное производство сухого вещества частью растения на определенной стадии роста может колебаться в зависимости от сорта, сезона и географической области.

Благодарим компанию «Агро-Союз» за помощь в публикации статьи.

Мэтт Либман,

адъюнкт-профессор факультета агрономии

Университета штата Айова

Чарльз Л. Молер,

старший научный сотрудник факультета растениеводства и почвоведения Корнельского университета, ответственный редактор журнала Weed Science

В течение вегетации у зерновых культур отмечают следующие фазы роста и развития: всходы, кущение, стеблевание, выход в трубку, колошение (колосовые) или выметывание (сорго, овес), цветение и созревание. У озимых культур первые две фазы развития при благоприятных условиях протекают осенью, остальные — весной и летом следующего года; у яровых — весной и летом в год посева.

Фазы вегетации растений зерновых культур занимают довольно значительный интервал времени, в течение которого развивающиеся органы проходят ряд стадий. Для разработки эффективных приемов минерального питания важно знать этапы органогенеза, т.е. образования органов. Было разработано несколько систем для числового наименования стадий роста и развития. Среди этих систем, в России наиболее часто пользуются шкалой Куперман, а во всем мире, как правило, системами Фикса, Задокса (Z) или Науна (Feekes, Zadoks, Naun).

Международная классификация фаз развития пшеницы (по Задоксу)



При набухании в семенах происходят биохимические и физиологические процессы способствующие прорастанию. По мере набухания семена начинают прорастать. Ко времени образования 3–4 листьев зародышевые корни разветвляются и проникают в почву на глубину 30–35 см, рост стебля и листьев временно приостанавливается, происходит дифференциация зачаточного стебля на узлы и междоузлия. В этот период существует опасность повреждения растений корневыми гнилями, особенно, если всходы попадают в ситуацию переувлажнения, низкой температуры почвы, глубокой заделки семян. Чем крепче растение, тем меньше будет оно подвержено влиянию патогенных микроорганизмов.

Интенсивность кущения зависит от условий произрастания, видовых и сортовых особенностей зерновых культур. При оптимальной температуре (10–15°С) и влажности почвы период кущения растягивается, а число побегов увеличивается. В обычных условиях озимые культуры образуют 3–6 побегов, яровые — 2–3. На количество побегов влияют также плодородие почвы, особенно азот до начала фазы стеблевания.

Динамика формирования побегов кущения и узловых корней у зерновых культур неодинакова. У ржи и овса кущение и укоренение протекают одновременно в период появления 3–4 листа. У ячменя и пшеницы побеги кущения появляются раньше начала укоренения, кущение происходит в период появления 3 листа, а укоренение — 4–5 листа. У проса побеги кущения образуются в период появления 5–6 листа, у сорго — 7–8 листа. Узловые корни у этих культур начинают развиваться при образовании 3–4 листа. Одновременно с образованием боковых побегов формируется вторичная корневая система, которая размещается в основном в поверхностном слое почвы. В этот период происходит закладка будущего урожая — формирование колосковых бугорков.



Побеги, произведенные в фазу кущения должны выжить для увеличения урожайности. Развитие колоса и начало удлинения стебля требуют большое количество ресурсов растения, поэтому плохо сформированные побеги быстро отмирают. Засуха, тепловой стресс, заморозки в период удлинения стебля (фаза стеблевания) и в фазу выхода в трубку увеличивают количество отмерших побегов из–за ограничения ресурсов растения. Часто только главный побег остается для репродукции в условиях засухи. Если засуха прекращается или в этот период вносится дополнительная азотная подкормка, нарушается синхронизация развития растения и оно производит множество поздно созревающих колосьев, что также является проблемой при уборке.

Величина урожая в значительной мере зависит также от размеров колоса и его озерненности. Колос начинает закладываться на третьем этапе органогенеза (Z 25–29), что по времени совпадает с фазами кущения и стеблевания. В период кущения растения должны быть в достаточной степени обеспечены элементами питания, особенно азотом, который резко увеличивает ростовые процессы формирующихся продуктивных органов.

Четвертый этап органогенеза (начало выхода в трубку, Z 30) практически определяется ощупыванием первого стеблевого узла, который находится на высоте 2–3 см от поверхности почвы. Это критический период для озимых по обеспеченности влагой и питанием, когда формируются колосовые бугорки, от чего зависит количество колосков в колосе.

Пятый этап (Z 31–33) совпадает с серединой фазы выхода в трубку и характеризуется началом образования и дифференциации цветков, идет закладка тычинок, пестиков и покровных органов цветка. Фенологическим его признаком является появление второго стеблевого узла. На этом этапе органогенеза окончательно определяется потенциально возможное для сорта количество цветков в колосках.Некорневая подкормка будет эффективной и обеспечит закладку крупного колоса, если охватит период
Z 25–33, причем, чем раньше она будет проведена, тем лучше конечный результат.

Выход в трубку (Z 34-50)

Окончание дифференциации конуса нарастания приходится на шестой и седьмой этапы органогенеза (Z 37–50), что совпадает со второй половиной фазы выхода в трубку до колошения (Губанов В.Я., 1986). В этот период растения поглощают наибольшее количество питательных веществ, в результате чего увеличивается количество продуктивных стеблей, колосков и зерен в колосе. В это время вносится вторая доза азотных удобрений и некорневая подкормка (появление флагового листа перед цветением). Такая подкормка значительно повышает урожай за счет повышения жизнеспособности пыльцы и образованию зерен в колосе.Цветение у зерновых культур наступает во время или вскоре после колошения. Так, у ячменя цветение проходит еще до полного колошения, когда колос не вышел из влагалища листа, у пшеницы — через 2–3 дня, у ржи — через 8–10 дней после колошения.

Колошение (Z 50-59)

Абиотические стрессы перед появлением флагового листа могут привести к потере колосков развивающегося колоса. При благоприятных условиях на каждом колоске может развиться до 12 цветков. Однако, поздно сформировавшиеся цветки опадают и на колоске остаются только от двух до четырех цветков, способных дать зерно. Цветение начинается в нижней части колоса и постепенно распространяется вверх. При экстремальных условиях все цветки колосков вверху и внизу колоса могут отмереть еще до цветения. Количество побегов и цветков, завязавшихся на пшенице обычно намного больше колосьев и зерна, которое может вырастить растение. Как известно, снижение потенциальной урожайности начинается при потере побегов в конце кущения и продолжается отмиранием цветков еще до цветения. Погодные условия во время этих периодов, называемых критическими, определяют величину потерь потенциальной урожайности.

Цветение (Z 60-69)

Последняя корректировка потенциальной урожайности происходит в период налива зерна (Z 70–80), когда определяется его крупность и масса. Некорневая подкормка в этот период (после цветения при наличии ассимилирующих листьев) увеличивает массу зерна и улучшает его качество.

Продолжительность периода созревания напрямую коррелирует с урожайностью: чем дольше происходит накопление пластических веществ, тем крупнее зерновка и тем выше сбор зерна. Высокие температуры в этот период приводят к ускоренному созреванию, образованию щуплых зерен. Слишком низкие температуры также негативно влияют на урожайность, так как замедляют процессы оттока ассимилятов в зерновку, задерживаются сроки уборки. Обильные дожди приводят к полеганию посевов, прорастанию зерна, снижению качества зерна (стеканию клейковины), затруднению уборки урожая. Задержка уборки в условиях повышенных температур приводит к сильному снижению влажности зерна, усилению трещиноватости и осыпанию зерна.

Стадии созревания

На каждом этапе образования и роста органов растение затрачивает колоссальное количество энергии. Обеспечение растения элементами питания, вспомогательными продуктами (аминокислоты, стимуляторы роста) в нужное время и в необходимом количестве для бесперебойной работы физиологических реакций в обмене веществ способствуют максимальной реализации генетического потенциала растения.

Улучшая условия прохождения той или иной фазы с помощью соответствующего агрофона, созданного с помощью точных расчетов под планируемый урожай, обработки семян и некорневых подкормок, основанных на регулярной диагностике современными приборами, повышая иммунитет к заболеваниям и вредителям, мы сохраняем активную корневую систему, продуктивные побеги, ассимилирующую поверхность, цветки и обеспечиваем полноценный налив зерна — сохраняем урожай!