Симбиоз растений и грибов уже существует 400 миллионов лет и способствует большому разнообразию форм жизни на Земле. В 1845 году был открыт немецкими учеными. Микоризные эндогрибы проникают непосредственно в корень растения и образуют «грибницу» (мицелий), которая помогает корням укреплять иммунитет, бороться с возбудителями различных заболеваний, всасывать воду, фосфор и питательные вещества из почвы. С помощью гриба растение использует ресурсы почвы на полную мощность. Один корень с такой задачей не справился бы; без поддержки грибов растениям приходится направлять дополнительные резервы на увеличение корневой системы, вместо того, чтобы увеличивать наземную часть. Микориза улучшает качество почвы, аэрацию, пористость, а объем общей поглощающей поверхности корня растения увеличивается в тысячу раз!

Из-за активного вмешательства человека в природные процессы: применение тяжелой техники, внесение химических удобрений, проведение строительных работ, прокладка трубопроводов, асфальта и бетона, загрязнение воздуха и воды, возведение дамб, обработка почвы, ее эрозия, т.д. - растения стали подвергаться невиданному ранее стрессу, их иммунитет ослабевает и приводит к гибели.

С научной точки зрения МИКОРИЗА является симбиозом (обоюдовыгодным союзом) между находящимися в почве грибами и корнями высокоорганизованных растений. Термин «микориза» (от греческого микес (гриб) и риза (корень)) был введен ФРАНКОМ (1885 г.) для описания связи двух различных организмов в образовании единого морфологического целого, когда растение питает гриб, а гриб - растение.

Различают два основных вида микоризы: эктомикориза и эндомикориза. Эктомикоризу формируют базидиальные и аскомицетные грибы преимущественно в лесах умеренного пояса. Этот вид микоризы очень важен для роста лесов. Некоторые деревья, например, пинакоидальные, образуют только эктомикоризу, и никогда не формируют эндомикоризу (грибковые структуры в корне и в его межкорковых слоях).

Самым важным видом эндомикоризы является так называемая арбускулярная (древовидная) микориза (АМ), получившая название от древовидных нитей, производимых АМ грибами в корковых клетках корней (рис. 1).

Не так давно грибы АМ были включены в новую грибную формацию Glomeromycota, которая содержит в настоящее время около 180 разновидностей. Все виды являются симбиотами - их можно выводить на корнях живущих растений. AM широко распространена в мире и представляет собой самый важный симбиоз - микоризные грибы присутствуют во всех экосистемах земного шара. Успешное развитие более 80% всех видов царства растений зависит от AM.

Споры АМ грибов в корне можно различить только после окрашивания - структуры гриба становятся голубыми и теперь их можно наблюдать и даже подсчитать их количество с помощью 50-ти кратного увеличения микроскопом и проходящего света (рис. 2).

Внешняя грибница корня отвечает за прием и транспортировку питательных веществ из почвы к растению, а внутренние структуры мицелия - за передачу питательных веществ от гриба к растению и продуктов фотосинтеза от растения к грибу. Везикулы - структуры,образуемые грибами, являются органами накопления гриба. Липиды, запасаемые грибом, используются им во времена дефицита фотосинтеза растения. Споры гриба формируются во внешнем мицелии, а иногда и в корнях. Споры долгое время могут жить в почве и служат ростками гриба. Для таксономического определения видов грибов часто используют морфологические характеристики спор. Эти отростки также являются мицелием гриба и грибными нитями внутри и вне корней. Компоненты гриба также могут жить достаточно долгое время, если защищены субстратами гранул или корневыми сегментами. Споры грибов развиваются при благоприятных условиях - определенной влажности почвы и температуре, и могут вступать в симбиоз с растущим корнем растения-партнера. Процесс роста и симбиотического формирования длится 1-7 дней. Микоризные препараты Микор-плюс содержат все три источника прививочных ростков.

Роль гриба в формировании единой массы почвы

Плодородные земли имеют высокий стабильный уровень влаги в почве. Грибы АМ могут связывать и укреплять компоненты почвы благодаря интенсивному развитию мицелия, внеклеточным полимерным составляющим грибовидных нитей и гликопротеинам, известных под именем Гломалин. Учеными доказано, что микоризные растения, растущие в песках, в пять раз больше связывают песок у корневой системы, чем растения со сходной биомассой, но без симбиоза с АМ.

Роль АМ грибов в поглощении растением питательных компонентов

Поглощение питательных элементов почвы растением в основном определяется всасывающей способностью его корня, распределением питательных веществ и соответствующим содержанием микроэлементов в почве. Поглощающая способность ионов с высокой мобильностью, таких как NO3-, зависит от видов растений, а ионов с низкой скоростью диффузии, например, P, Zn, and Mo, и в меньшей степени, K, S, and NH4+, зависит от плотности корня на объем земли. В последнем случае морфология корня и внешний мицелий в АМ гриба определяют скорость поглощения элементов растения.
Усиление поглощаемости питательных элементов микоризными растениями, в частности, фосфатов, нередко связывают с ускоренным развитием растения. Даже если надземная часть микоризного растения визуально не увеличилась в размерах, то его корневая система становится крупнее. У микоризного растения более сбалансированная система питания, которая укрепляет и поддерживает его в здоровом состоянии и увеличивает сопротивляемость биотическим и абиотическим факторам.
Увеличение ризосферы АМ
Одновременно с проникновением внутрь корней, АМ грибы развивают мицелий и вокруг корней. Внутренние и внешние гифы входят в контакт с десятком соединительных мест на одном сантиметре корня. В природных условиях соединительных мест может быть меньше. Внешний мицелий может под землей разрастаться и вширь (в эксперименте была выявлена удаленность гриба от корня растения на 8 сантиметров, и полагают, что это еще не предел).
Пока еще нет информации о плотности внешнего мицелия в АМ гриба в зависимости от его удаленности от корня; непрямые методы измерения предполагают, что плотность мицелия достигает максимума на расстоянии 0-2 сантиметра от корня. Вероятно, что плотность грибницы определяется самим грибом и зависит от факторов окружающей среды и почвы. В нетронутом тропическом лесу были обнаружены гифы АМ гриба длиной от 5- до 39 метров/мл, а в субтропической экосистеме дюн среднее значение составило 12 м гифов /г почвы. На одном сантиметре привитого корня униолы метельчатой насчитали 200-1000 м гифов АМ гриба, а грибная биомасса на один грамм сухого вещества тропической почвы составила 0,03-0,98 г.
Благодаря внешней грибнице контакт корня со средой, в которой он растет, значительно увеличился. Приняв во внимание, что 1 см корня без микоризы может взаимодействовать с 1-2 см объема почвы с помощью корневых волосков, можно потенциально рассчитать увеличение объема с помощью внешнего мицелия в 5-200 раз, рассматривая радиальное распространение гифов в АМ гриба вокруг корня. Увеличение ризосферического объема почвы до 200 см, является, скорее, исключением из правил, тогда как 12-15 см3 почвенного объема на сантиметр привитого корня - уже обычное явление.
Более того, мицелий АМ гриба оказался более устойчивым к абиотическим стрессам, таким как засуха, токсичность и кислотность почвы, чем сам корень. Растение в симбиозе с грибом остается в тесном контакте с почвой более длительное время, чем растение без подобного симбиоза. Продолжительность жизни внешнего мицелия неизвестна, но обнаружено, что процент активного внешнего мицелия резко уменьшается спустя 3-4 недели после первой прививки растения грибом.

Микор- плюс - инновационный продукт, экологически чистый натуральный препарат, органический регулятор роста растений. Микор- плюс представляет собой гранулированный микоризный препарат. Это споры эндомикоризных грибов (семейства Гломус), заключенные в 3-5 мм гранулы перлита (носитель).

Симбиоз — это длительное сожительство организмов двух или нескольких разных видов растений или животных, а также расте-ний с животными, когда их отношения друг с другом очень тесны и взаимно выгодны. Симбиоз обеспечивает этим организмам лучшее преодоление неблагоприятных воздействий окружающей среды и особенно лучшее питание. В этой статье рассказывается о симбиозе в растительном мире.

В тропических странах встречается очень интересное растение — мирмекодия. Это растение муравейник. Живет оно на ветках или стволах других растений. Нижняя часть его стебля сильно расширена и представляет собой как бы большую луковицу. Вся луковица пронизана каналами, сообщающимися друг с другом. В них и поселяются муравьи. Каналы возникают в процессе развития утолщенного стебля, а не прогрызаются муравьями. Следо-вательно, муравьи получают от растения гото-вое жилище. Но и растению приносят пользу живущие в нем муравьи.

Дело в том, что в тропиках водятся муравьи-листорезы. Они приносят большой вред расте-ниям. В мирмекодии поселяются муравьи другого вида, враждующие с муравьями-листорезами. Постояльцы мирмекодии не допу-скают листорезов к ее вершине и не дают им объесть ее нежные листья. Таким образом, растение предоставляет животному помещение, а животное защищает растение от его врагов. Кроме мирмекодии, в тропиках растет немало и других растений, находящихся в содружестве с муравьями.

Встречаются еще более тесные формы сим-биоза растений и животных. Таков, например, симбиоз одноклеточных водорослей с амебами, солнечниками, инфузориями и другими простей-шими животными. В клетках этих животных поселяются зеленые водоросли, например зоохлорелла. Долгое время зеленые тельца в клетках простейших животных считались орга-ноидами самого животного, и лишь в 1871 г. из-вестный русский ботаник Л. С. Ценковский уста-новил, что это не что иное, как сожительство простейших организмов, впоследствии назван-ное симбиозом.

Зоохлорелла, живущая в клетке амебы, лучше защищена от неблагоприятных внешних воздействий. Прежде чем ее съест какое-либо другое животное, оно должно преодолеть со-противление амебы. Тело простейшего живот-ного прозрачно, поэтому процесс фотосинтеза протекает у водоросли нормально. А животное получает от водоросли растворимые продукты фотосинтеза (главным образом углеводы — са-хар) и питается ими. Кроме того, при фото-синтезе водоросль выделяет кислород, и живот-ное использует его для дыхания. В свою очередь животное обеспечивает водоросль необходимы-ми для ее питания азотистыми соединениями. Взаимная выгода для животного и растения от симбиоза очевидна.

К симбиозу с водорослями приспособи-лись не только простейшие одноклеточные животные, но и некоторые многоклеточные. Водоросли встречаются в клетках гидр, губок, червей, иглокожих и моллюсков. Для некото-рых животных симбиоз с водорослями стал настолько необходим, что их организм не может развиваться нормально, если в его клетках нет водорослей.

Особенно интересен симбиоз, когда оба его участника — растения. Пожалуй, самый разительный пример симбиоза двух расти-тельных организмов — это лишайники. Лишайник всеми воспринимается как единый организм. На самом же деле он состоит из гриба и водоросли. Основу его состав-ляют переплетающиеся гифы (нити) гриба. На поверхности лишайника эти гифы переплетены плотно, а в рыхлом слое под поверхно-стью среди гиф гнездятся водоросли. Чаще всего это одноклеточные зеленые водоросли.

Реже встречаются лишайники с многоклеточ-ными сине-зелеными водорослями. Клетки во-дорослей оплетены гифами гриба. Иногда на гифах образуются даже присоски, которые про-никают внутрь водорослевых клеток.

Сожительство выгодно и грибу, и водоросли. Водоросль получает от гриба воду с раство-ренными минеральными солями и защиту от высыхания. А гриб получает от водоросли ор-ганические соединения, вырабатываемые ею в процессе фотосинтеза, главным образом угле-воды.

Симбиоз так хорошо помогает лишайникам в борьбе за существование, что они способны поселяться на песчаных почвах, на голых, бесплодных скалах, на стекле, на листовом железе, т. е. там, где никакое другое растение существовать не может. Встречаются лишай-ники на Крайнем Севере, на высоких горах, в пустынях — лишь бы был свет: без света водоросль в лишайнике не может усваивать углекислоту и отмирает.

Гриб и водоросль настолько сжились в ли-шайнике, настолько представляют собой единый организм, что даже и размножаются они чаще всего совместно.

Долгое время лишайники принимали за обыч-ные растения и относили их к мхам. Зеленые клетки в лишайнике принимались за хлорофил-ловые зерна зеленого растения.

Лишь в 1867 г. такой взгляд был поколеб-лен исследованиями русских ученых А. С. Фаминцына и О. В. Баранецкого. Им удалось вы-делить зеленые клетки из лишайника ксантории и установить, что они могут не толь-ко жить вне тела лишайника, но и размножать-ся делением и спорами. Следовательно, зеленые клетки лишайника — самостоятельные водо-росли.

Каждый знает, например, что подосино-вики нужно искать там, где растут осины, подберезовики — в березовых лесах. Оказы-вается, что шляпочные грибы растут вбли-зи определенных деревьев не случайно. Те «грибы», которые мы собираем в лесу — только плодовые тела. Само же тело гриба —грибница, или мицелий, живет под землей и представляет собой нитевидные гифы, прони-зывающие почву (см. ст. «Грибы»). От поверх-ности почвы они тянутся к кончикам древес-ных корней. Под микроскопом видно, как ги-фы, словно войлоком, оплетают кончик корня. Симбиоз гриба с корнями высших растений на-зывают микоризой, что в переводе с гре-ческого означает «грибокорень».

Подавляющее большинство деревьев в на-ших широтах и очень много травянистых расте-ний (в том числе и пшеница) образуют с гри-бами микоризу. Ученые установили, что нор-мальный рост многих деревьев невозможен без участия гриба, хотя есть деревья, которые могут развиваться и без них, например береза, липа. Симбиоз гриба с высшим растением существовал еще на заре наземной флоры. Первые высшие рас-тения — псилофитовые — уже имели подземные органы, тесно связанные с гифами грибов.

Чаще всего гриб лишь оплетает корень своими гифами и образует чехол, как бы на-ружную ткань корня. Реже встречаются фор-мы симбиоза, когда гриб поселяется в самих клетках корня. Особенно ярко такой симбиоз выражен у орхидей, которые вообще не могут развиваться без участия гриба.

Наука еще не выяснила полностью, чем симбиоз выгоден грибу и растению. Можно предполагать, что гриб использует для своего питания, по-видимому, углеводы (сахар), выде-ляемые корнями растения, а высшее растение получает от гриба продукты разложения азо-тистых органических веществ в почве. Сам дре-весный корень получить эти продукты не может. Предполагают также, что грибы вырабатывают витаминоподобные вещества, усиливающие рост высшего растения. Кроме того, несомненно, что грибной чехол, облекающий корень дерева и имеющий многочисленные разветвления в поч-ве, намного увеличивает поверхность корневой системы, поглощающей воду, что очень суще-ственно в жизни растения.

Симбиоз гриба и высшего растения следует учитывать во многих практических мероприя-тиях. Так, например, при разведении леса, при закладке полезащитных лесных полос обязательно надо «заразить» почву грибами, вступающими в симбиоз с той породой деревьев, которую сажают.

Огромное практическое значение имеет сим-биоз между азотоусваивающими бактериями и высшими растениями из семейства бобо-вых (бобы, горох, фасоль, люцерна и многие другие).

На корнях бобового растения обычно воз-никают опухоли — клубеньки, в клетках кото-рых и находятся бактерии. Существование таких клубеньковых бактерий открыл в 1866 г. рус-ский ботаник М. С. Воронин. Роль же этих бактерий в жизни бобового растения устано-вили в 1886 г. немецкие ученые Г. Гельригель и Г. Вильфарт. Эти ученые доказали, что клубеньковые бактерии усваивают из атмосферы газообразный азот и используют его при созда-нии органических веществ. Затем было уста-новлено, что эти бактерии способны усваивать атмосферный азот, только живя в клетке бобо-вого растения. Бобовое же растение получает возможность дополнительного азотного пита-ния, так как лишь незначительная часть погло-щенного и связанного бактериями азота идет на построение белковых веществ самих бакте-рий, большая же часть азотистых веществ выделяется бактериями в клетки корня. Из корня эти питательные вещества переходят в клетки стебля и листьев и используются расте-нием для синтеза белковых веществ.

После сбора урожая бобовых растений клу-беньки с бактериями, улавливающими азот, ос-таются на корнях. Корни разлагаются в почве и обогащают ее связанным и хорошо усваивае-мым растениями азотом. Плодородие почвы по-вышается, и почти любое растение, посеянное на следующий год на этом участке, даст более высокий урожай.

Клубеньковые бактерии в симбиозе с бобо-выми растениями ежегодно усваивают из атмо-сферы чистого азота от 100 до 300 кг на гек-тар. Если учесть всю посевную площадь, занятую бобовыми культурами, легко понять, как велико количество улавливаемого клубень-ковыми бактериями атмосферного азота.

Высшие растения жили в симбиозе с грибами и бактериями в течение всей своей истории. Выход растений на сушу во многом был обусловлен симбиозом с грибами (микориза). Генетические системы, обеспечивающие взаимодействие растений с микоризными грибами, в дальнейшем многократно менялись в связи с вовлечением в симбиоз новых грибов и бактерий. Первичная функция корней состояла в обеспечении симбиоза с почвенными микроорганизмами, и лишь потом корни приобрели способность самостоятельно усваивать питательные вещества из почвы.

Статья Н.А.Проворова представляет собой большой аналитический обзор, содержащий так много важных фактов и идей, что его переложение в виде краткой популярной заметки представляется делом довольно неблагодарным. Однако это необходимо сделать, поскольку мы не можем публиковать полные тексты статей (напомним, что организация, именуемая «МАИК Наука – Интерпериодика», владеет монопольным правом на торговлю этими текстами).

Ранее на нашем сайте уже был опубликован пересказ статьи Н.А.Проворова и Е.А.Долгих (см.: От биохимического сотрудничества – к общему геному ; там же есть подборка ссылок по новейшим открытиям в области изучения симбиотических систем).

В своей новой статье Н.А.Проворов показывает, что, несмотря на огромное разнообразие растительно-микробных симбиозов, большинство из них, по-видимому, имеют единое эволюционное происхождение.

К концу XX века стало ясно, что внешне различные формы растительно-микробных симбиозов основаны на очень сходных генетических, клеточных и молекулярных механизмах. Их изучение привело большинство специалистов к выводу о том, что все наблюдаемое многообразие симбиозов растений с почвенными грибами и бактериями произошло от одной самой древней, первичной формы такого симбиоза – арбускулярной микоризы (АМ) . Грибы, участвующие в АМ, проникают внутрь растительных клеток, образуя там особые внутриклеточные струкутуры – арбускулы (см.: . «Элементы», 12.03.08).

1. Происхождение арбускулярной микоризы и происхождение наземных растений. Уже самые древние и примитивные наземные растения – псилофиты – жили в симбиозе с грибами и имели АМ (см.: W Remy, T N Taylor, H Hass, H Kerp. Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae // PNAS. 1994. V. 91. P. 11841-11843). У псилофитов еще не было настоящих корней. Их подземную часть представляли ризоиды, которые могли служить для закрепления растения в грунте, но не для питания. Поэтому для первых наземных растений симбиоз с грибами, по-видимому, был абсолютно необходим. АМ характерна и для большинства современных растений (а те, у которых ее нет, скорее всего, происходят от предков, имевших АМ).

На этом основании еще в 1970-х годах была предложена гипотеза о том, что выход растений на сушу состоялся именно благодаря симбиозу с АМ-грибами (Pirozinski, Malloch, 1975). Эта гипотеза впоследствии блестяще подтвердилась не только палеонтологическими данными, но и молекулярно-филогенетическими: анализ генов 18S рРНК показал, что АМ-грибы происходят от общего предка, жившего 400-500 млн лет назад, т.е. как раз в то время, когда на суше появились первые растения.

По-видимому, «уже на заре эволюции наземных растений у них сложилась способность регулировать жизнедеятельность микроорганизмов, колонизирующих подземные органы». Генные системы АМ довольно универсальны (это подверждается низкой специфичностью АМ-грибов по отношению к растениям), и в последствии они многократно перестраивались для организации различных симбиозов в различных группах растений.

Как растения, так и грибы, по-видимому, могли «подготовиться» к долгой совместной жизни задолго до выхода растений на сушу. Возможно, предки высших растений уже в водной среде вступали в симбиозы с различными водными грибами, как это делают сегодня зеленые и красные водоросли. Грибы, вышедшие на сушу намного раньше растений, могли вступать здесь в симбиоз с цианобактериями. Гриб Geosiphon, считающийся наиболее вероятным предком АМ-грибов, вступает в симбиоз с цианобактериями Nostoc, которые не только фотосинтезируют, но и фиксируют атмосферный азот. Это позволяет грибу жить на крайне бедных субстратах. Симбиозы такого типа могли быть широко распространены на суше до ее освоения растениями. Таким образом, еще до выхода растений на сушу почвенные грибы могли выработать эффективные системы для усвоения органики, производимой фотосинтезирующими симбионтами, а также для снабжения этих симбионтов фосфатами, поглощаемыми грибом из почвы.

В отличие от цианобактерий, растения могут снабжать симбиотические грибы гораздо большим количеством органики. Недостаток азота в симбиотической системе мог быть компенсирован симбиозом АМ-грибов с другими азотфиксирующими микробами.

4. Симбиоз с азотфиксирующими бактериями. Генетические системы, обеспечивающие возможность симбиоза растений с азотфиксирующими бактериями, по-видимому, являются результатом модификации генетических систем АМ (см.: Изменение гена, необходимого для симбиоза растений с грибами, привело к формированию симбиоза с азотфиксирующими бактериями . «Элементы», 12.03.08). Кроме того, Н. А. Проворов предполагает, что «в ходе эволюции АМ гломусовые грибы служили для растений донорами азотфиксирующих симбионтов». Гломусовые грибы, участвующие в АМ, часто вступают в симбиоз с азотфиксирующими бактериями. «Учитывая поистине планетарный масштаб происходящего при развитии АМ смешивания грибной и растительной цитоплазмы, логично предположить, что отбор мог подхватывать даже очень редко возникающие эндосимбионты грибов, способные сохранять жизнеспособность в цитоплазме растений».

В статье подробно разбираются возможные пути эволюции симбиоза растений с азотфиксирующими бактериями – ризобиями и актинобактериями. Отмечается, что большую роль в развитии этих сибмиозов сыграли преадаптации, развившиеся в ходе эволюции АМ, однако для налаживания взаимоотношений с новыми симбионтами были рекрутированы и многие гены и генные комплексы растений, которые ранее выполняли другие функции.

По-видимому, «приобретение двудольными способности к азотфиксирующим клубеньковым симбиозам было связано с последовательным замещением различных типов микроорганизмов, которые могут заселять межклеточные и субклеточные симбиотические компартменты в кортексе корня. При этом прокариотические азотфиксаторы использовали анцестральную программу размещения («хостинга») микросимбионтов, которая возникла при коэволюции древнейших наземных растений с АМ-грибами и претерпевала закономерные усложнения, происходившие параллельно в различных семействах».

Начальным этапом этого процесса, возможно, было замещение АМ-грибов азотфиксирующими актинобактериями Frankia. Эти бактерии внешне очень похожи на грибы (поэтому их раньше называли актиномицетами). Как и грибы, они образуют мицелий. Поначалу азотфиксирующая активность новых симбионтов была низкой, но потом растения выработали средства для ее интенсификации (в частности, более интенсивно стали откачиваться в надземную часть растения азотистые соединения, которые ингибируют азотфиксацию).

Симбиоз с Frankia создал предпосылки для вступления растений в симбиоз и с другими азотфиксаторами, которые могли вытеснять актинобактерий из программы развития симбиоза, в частности, благодаря своему более быстрому росту. Бактерии-конкуренты научились быстрее, чем Frankia, активировать у растений программу «хостинга», т.е. стимулировать растение к приему симбионтов. Проникновению Frankia в корень предшествует долгий (в несколько суток) период накопления актинобактерий у поверхности корней, тогда как ризобии проходят этот предварительный этап всего за несколько часов.

Однако замена «грибоподобных» актинобактерий другими бактериальными симбионтами (ризобиями) была сопряжена с опасностью, поскольку это открывало дорогу в организм растения множеству других бактерий, в том числе патогенных. Возможно, именно поэтому симбиоз с ризобиями сложился лишь у бобовых и некоторых вязовых (это могло быть связано с особенностями защитных систем этих растений).

Замещение микоризных грибов азотфиксаторами вовсе не означало отказ от микоризы. Напротив, у подавляющего большинства бобовых и «актиноризных» растений имееется также и АМ. При этом азотфиксирующие симбионты снабжают растение азотом, а грибы – фосфором. Однако растения, живущие в симбиозе с ризобиями, не образуют актиноризу, потому что нет смысла поддерживать два дублирующих друг друга азотфиксирующих симбиоза (на их поддержание растению приходится тратить много энергии).

Таким образом, развитие разнообразных растительно-грибных и растительно-бактериальных симбиозов представляет собой единый эволюционный континуум.

Симбиоз - это длительное сожительство организмов двух или нескольких разных видов растений или животных, а также расте­ний с животными, когда их отношения друг с другом очень тесны и взаимно выгодны. Симбиоз обеспечивает этим организмам лучшее преодоление неблагоприятных воздействий окружающей среды и особенно лучшее питание. В этой статье рассказывается о симбиозе в растительном мире.

В тропических странах встречается очень интересное растение - мирмекодия. Это растение муравейник. Живет оно на ветках или стволах других растений. Нижняя часть его стебля сильно расширена и представляет

собой как бы большую луковицу. Вся луковица пронизана каналами, сообщающимися друг с другом. В них и поселяются муравьи. Каналы возникают в процессе развития утолщенного стебля, а не прогрызаются муравьями. Следо­вательно, муравьи получают от растения гото­вое жилище. Но и растению приносят пользу живущие в нем муравьи.

Дело в том, что в тропиках водятся муравьи-листорезы. Они приносят большой вред расте­ниям. В мирмекодии поселяются муравьи другого вида, враждующие с муравьями-листорезами. Постояльцы мирмекодии не допу­скают листорезов к ее вершине и не дают им объесть ее нежные листья. Таким образом, растение предоставляет животному помещение, а животное защищает растение от его врагов. Кроме мирмекодии, в тропиках растет немало и других растений, находящихся в содружестве с муравьями.

Встречаются еще более тесные формы сим­биоза растений и животных. Таков, например, симбиоз одноклеточных водорослей с амебами, солнечниками, инфузориями и другими простей­шими животными. В клетках этих животных поселяются зеленые водоросли, например зоохлорелла. Долгое время зеленые тельца в клетках простейших животных считались орга­ноидами самого животного, и лишь в 1871 г. из­вестный русский ботаник Л. С. Ценковский уста­новил, что это не что иное, как сожительство простейших организмов, впоследствии назван­ное симбиозом.

Зоохлорелла, живущая в клетке амебы, лучше защищена от неблагоприятных внешних воздействий. Прежде чем ее съест какое-либо другое животное, оно должно преодолеть со­противление амебы. Тело простейшего живот­ного прозрачно, поэтому процесс фотосинтеза протекает у водоросли нормально. А животное получает от водоросли растворимые продукты фотосинтеза (главным образом углеводы - са­хар) и питается ими. Кроме того, при фото­синтезе водоросль выделяет кислород, и живот­ное использует его для дыхания. В свою очередь животное обеспечивает водоросль необходимы­ми для ее питания азотистыми соединениями. Взаимная выгода для животного и растения от симбиоза очевидна.

К симбиозу с водорослями приспособи­лись не только простейшие одноклеточные животные, но и некоторые многоклеточные. Водоросли встречаются в клетках гидр, губок, червей, иглокожих и моллюсков. Для некото­рых животных симбиоз с водорослями стал настолько необходим, что их организм не может развиваться нормально, если в его клетках нет водорослей.

Особенно интересен симбиоз, когда оба его участника - растения. Пожалуй, самый разительный пример симбиоза двух расти­тельных организмов - это лишайники. Лишайник всеми воспринимается как единый организм. На самом же деле он состоит из гриба и водоросли. Основу его состав­ляют переплетающиеся гифы (нити) гриба. На поверхности лишайника эти гифы переплетены плотно, а в рыхлом слое под поверхно­стью среди гиф гнездятся водоросли. Чаще всего это одноклеточные зеленые водоросли.

Реже встречаются лишайники с многоклеточ­ными сине-зелеными водорослями. Клетки во­дорослей оплетены гифами гриба. Иногда на гифах образуются даже присоски, которые про­никают внутрь водорослевых клеток.

Сожительство выгодно и грибу, и водоросли. Водоросль получает от гриба воду с раство­ренными минеральными солями и защиту от высыхания. А гриб получает от водоросли ор­ганические соединения, вырабатываемые ею в процессе фотосинтеза, главным образом угле­воды.

Симбиоз так хорошо помогает лишайникам в борьбе за существование, что они способны поселяться на песчаных почвах, на голых, бесплодных скалах, на стекле, на листовом железе, т. е. там, где никакое другое растение существовать не может. Встречаются лишай­ники на Крайнем Севере, на высоких горах, в пустынях - лишь бы был свет: без света водоросль в лишайнике не может усваивать углекислоту и отмирает.

Гриб и водоросль настолько сжились в ли­шайнике, настолько представляют собой единый организм, что даже и размножаются они чаще всего совместно.

Долгое время лишайники принимали за обыч­ные растения и относили их к мхам. Зеленые клетки в лишайнике принимались за хлорофил­ловые зерна зеленого растения.

Лишь в 1867 г. такой взгляд был поколеб­лен исследованиями русских ученых А. С. Фаминцына и О. В. Баранецкого. Им удалось вы­делить зеленые клетки из лишайника ксантории и установить, что они могут не толь­ко жить вне тела лишайника, но и размножать­ся делением и спорами. Следовательно, зеленые клетки лишайника - самостоятельные водо­росли.

Каждый знает, например, что подосино­вики нужно искать там, где растут осины, подберезовики - в березовых лесах. Оказы­вается, что шляпочные грибы растут вбли­зи определенных деревьев не случайно. Те «грибы», которые мы собираем в лесу - только плодовые тела. Само же тело гриба -грибница, или мицелий, живет под землей и представляет собой нитевидные гифы, прони­зывающие почву (см. ст. «Грибы»). От поверх­ности почвы они тянутся к кончикам древес­ных корней. Под микроскопом видно, как ги­фы, словно войлоком, оплетают кончик корня. Симбиоз гриба с корнями высших растений на­зывают микоризой, что в переводе с гре­ческого означает «грибокорень».

Подавляющее большинство деревьев в на­ших широтах и очень много травянистых расте­ний (в том числе и пшеница) образуют с гри­бами микоризу. Ученые установили, что нор­мальный рост многих деревьев невозможен без участия гриба, хотя есть деревья, которые могут развиваться и без них, например береза, липа. Симбиоз гриба с высшим растением существовал еще на заре наземной флоры. Первые высшие рас­тения - псилофитовые - уже имели подземные органы, тесно связанные с гифами грибов.

Чаще всего гриб лишь оплетает корень своими гифами и образует чехол, как бы на­ружную ткань корня. Реже встречаются фор­мы симбиоза, когда гриб поселяется в самих клетках корня. Особенно ярко такой симбиоз выражен у орхидей, которые вообще не могут развиваться без участия гриба.

Наука еще не выяснила полностью, чем симбиоз выгоден грибу и растению. Можно предполагать, что гриб использует для своего питания, по-видимому, углеводы (сахар), выде­ляемые корнями растения, а высшее растение получает от гриба продукты разложения азо­тистых органических веществ в почве. Сам дре­весный корень получить эти продукты не может. Предполагают также, что грибы вырабатывают витаминоподобные вещества, усиливающие рост высшего растения. Кроме того, несомненно, что грибной чехол, облекающий корень дерева и имеющий многочисленные разветвления в поч­ве, намного увеличивает поверхность корневой системы, поглощающей воду, что очень суще­ственно в жизни растения.

Симбиоз гриба и высшего растения следует учитывать во многих практических мероприя­тиях. Так, например, при разведении леса, при закладке полезащитных лесных полос обязательно надо «заразить» почву грибами, вступающими в симбиоз с той породой деревьев, которую сажают.

Огромное практическое значение имеет сим­биоз между азотоусваивающими бактериями и высшими растениями из семейства бобо­вых (бобы, горох, фасоль, люцерна и многие другие).

На корнях бобового растения обычно воз­никают опухоли - клубеньки, в клетках кото­рых и находятся бактерии. Существование таких клубеньковых бактерий открыл в 1866 г. рус­ский ботаник М. С. Воронин. Роль же этих бактерий в жизни бобового растения устано­вили в 1886 г. немецкие ученые Г. Гельригель и Г. Вильфарт. Эти ученые доказали, что клу-

Таблица к статье „СИМБИОЗ В РАСТИТЕЛЬНОМ МИРЕ".

Вверху - симбиоз в жизни низших растений. Лишайники: 1 - кладония; 2 - пармелия; 3 - ксантория; 4 - цепочки и шаро­образные клетки водорослей, видимые в микроскоп в срезе слоевищ различных лишайников. Внизу - растения из семейства орхидейных. Большинство тропических орхидей - эпифиты, т. е. растения, живущие на других растениях: 1 - эпифитные тро­пические орхидеи с воздушными (а) и лентовидными (б) корнями, присасывающимися к растению-хозяину; 2 - наземная орхидея умеренного пояса - венерин башмачок; 3 - поперечный разрез проростка орхидеи венерин башмачок.

Таблица к статье „НАСЕКОМОЯДНЫЕ РАСТЕНИЯ".

Насекомоядные растения: 1 - непентес, растет в тропиках и субтропиках Азии, Индонезии и Австралии; 2 - саррацения, растет на болотах в приатлантических штатах Сев. Америки; 3 - жирянка, болотное растение умеренной зоны, встречается в СССР.

беньковые бактерии усваивают из атмосферы газообразный азот и используют его при созда­нии органических веществ. Затем было уста­новлено, что эти бактерии способны усваивать атмосферный азот, только живя в клетке бобо­вого растения. Бобовое же растение получает возможность дополнительного азотного пита­ния, так как лишь незначительная часть погло­щенного и связанного бактериями азота идет на построение белковых веществ самих бакте­рий, большая же часть азотистых веществ выделяется бактериями в клетки корня. Из корня эти питательные вещества переходят в клетки стебля и листьев и используются расте­нием для синтеза белковых веществ.

После сбора урожая бобовых растений клу­беньки с бактериями, улавливающими азот, ос­таются на корнях. Корни разлагаются в почве и обогащают ее связанным и хорошо усваивае­мым растениями азотом. Плодородие почвы по­вышается, и почти любое растение, посеянное на следующий год на этом участке, даст более высокий урожай.

Клубеньковые бактерии в симбиозе с бобо­выми растениями ежегодно усваивают из атмо­сферы чистого азота от 100 до 300 кг на гек­тар. Если учесть всю посевную площадь, занятую бобовыми культурами, легко понять, как велико количество улавливаемого клубень­ковыми бактериями атмосферного азота.